Вспомогательные клетки нервной ткани называются. Строение нервной ткани. Ее функции и свойства. Общая физиология возбудимых тканей

Ежедневные переживания, реакция на окружающий нас мир, предметы и явления, фильтр поступающей извне информации и попытка прислушаться к сигналам собственного организма происходит благодаря лишь одной из систем организма. Справиться со всем происходящим помогают удивительные клетки, которые эволюционировали, совершенствовались и приспосабливались на протяжении всей жизни человечества. Нервная ткань человека несколько отличается от животных восприятием, анализом и ответной реакцией. Как же работает эта сложная система, и какие функции в себе несет.

Нервная ткань представляет собой главную составляющую ЦНС человека, которая разделяется на два различные отдела: центральный, состоящий из мозговой системы, и периферический — из нервных узлов, нервов, сплетений.

Центральная нервная система подразделяется на два направления: соматическую систему, управление которой происходит осознанно, и вегетативную – которая не имеет контроля сознанием, но несет ответственность за регулирование работы систем жизнеобеспечения организма и органов, желез. Соматическая система передает сигналы в головной мозг, который в свою очередь сигнализирует органам чувств, мышцам, коже, суставам. Изучением этих процессов занимается специальная наука – гистология. Это наука, которая исследует строение и функции живых организмов.

Нервная ткань имеет клеточный состав – нейроны и межклеточное вещество – нейроглии. Помимо этого строение включает в себя рецепторные клетки.

Нейроны представляют собой нервные клетки, которые состоят из нескольких элементов: ядра, окруженных оболочкой цитоплазматических лент и органов клетки, отвечающих за транспорт веществ, деление, движение, синтез. Отростки, которые проводят импульсы к телу, имеющие короткую длину, называются дендриты. Другие отростки, имеющие строение тоньше – аксоны.

Клетки нейроглии занимают свободное пространство между составляющими нервной ткани и обеспечивают их бесперебойное и регулярное питание, синтез и пр. Они сконцентрированы в ЦНС, где количество нейронов превышает в десятки раз.

Классификация нейронов, исходя из количества находящихся в их составе отростков:

униполярные (имеющие всего один отросток). У человека данный вид не представлен;
псевдоуниполярные (представлены двумя ветвями одного дендрита);
биполярные (по одному дендриту и аксону);
мультиполярные (множество дендритов и аксон).

Общая характеристика

Нервная ткань является одним из видов тканей организма, которых множество в человеческой оболочке. Этот вид состоит лишь из двух основных компонентов: клеток и межклеточного вещества, занимающего все промежутки. Гистология уверяет, что характеристика определена ее физиологическими особенностями. Свойства нервной ткани в том, чтобы воспринимать раздражение, возбуждение, вырабатывать и передавать импульсы и сигналы к мозгу.

Источник развития – нейроэктодерма, представленная в виде дорзального утолщения эктодермы, которая называется нервной пластиной.

Свойства

В человеческом организме свойства нервной ткани представлены следующим образом:

Возбудимость. Это свойство обуславливает ее способность, клетки и целой системы организма иметь ответную реакцию на провоцирующие факторы, раздражители и множественные воздействия различных сред организма.

Данное свойство может проявляется в двух процессах: первый — возбуждение, второй — торможение.

Первый процесс представляет собой отклик на действие раздражителя, которое демонстрируется в виде изменений процессов обмена веществ в клетках ткани.

Изменение метаболических процессов в нейронах сопровождается прохождением через плазматическую мембрану из белков и липидов по-разному заряженных ионов, которые меняют подвижность клетки.

В состоянии покоя существует значительная разница между характеристиками поля, выражающими напряженность, верхнего слоя нейрона и внутренней части, которая составляет приблизительно 60 мВ.

Такая разница появляется вследствие различной плотности ионов во внутренней среде клетки и за ее пределами.

Возбуждение способно на миграцию и может свободно перемещаться от клетки к клетке и внутри нее.

Второй процесс представлен в виде отклика на раздражитель, который противопоставляется возбуждению. Этот процесс прекращает, ослабляет или препятствует любой деятельности в нервных тканях и ее клетках.

Одни центры сопровождаются возбуждением, другие – торможением. Так обеспечивается гармоничное и согласованное взаимодействие систем жизнеобеспечения. И один, и другой процессы – это выражение единого нервного процесса, который происходит в одном нейроне, сменяясь. Изменения проходят в результате метаболических процессов, траты энергии, поэтому возбуждение и торможение – два процесса активного состояния нейрона.

Проводимость. Данное свойство обусловлено способностью проводить импульсы. Сам процесс проводимости по нейронам представлен так: в одной из клеток появляется импульс, который может передвигаться в клетки по соседству, перемещаться в любой участок нервной системы. Появляясь в другом месте, меняется плотность ионов на смежном участке.
Раздражимость. В ходе этого процесса ткани перетекают из покоя в абсолютно противоположное состояние – активность. Происходит это под действием провоцирующих факторов, поступающих из внешней среды и от внутренних раздражителей. К примеру, рецепторы глаз раздражаются от яркого света, слуховые рецепторы – от громкого звука, кожа – от прикосновения.

Если проводимость или возбудимость нарушиться, человек потеряет сознание и все процессы психики, происходящие в организме, прекратят свою работу. Чтобы понять, как это происходит, достаточно представить состояние организма во время наркоза. Именно в этот момент человек находится без сознания и его нервные импульсы не посылают никаких сигналов, они отсутствуют.

Функции

Основные функции нервной ткани:

Строительная. Благодаря своему строению нервная ткань участвует в формировании мозга, ЦНС, в частности волокон, узлов, отростков и соединяющих их элементах. Она способна образовать целую систему, и обеспечить ее гармоничное функционирование.
Обработка информации. С помощью нейронов клеток наш организм воспринимает информацию, поступающую извне, обрабатывает ее, проводит анализ и далее трансформирует ее в конкретные импульсы, которые передаются мозгу и ЦНС. Гистология изучает именно способности нервной ткани вырабатывать сигналы, поступающие в мозг.
Регулирование взаимодействия систем. Происходит адаптация к различным обстоятельствам и условиям. Она способна сплотить все системы обеспечения жизнедеятельности организма, грамотно управляя ими и регулируя их работу.

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ:

1. Общая морфофункциональная характеристика нервной ткани.

2. Эмбриональный гистогенез. Дифференцировка нейробластов и глиобластов. Понятие о регенерации структурных компонентов нервной ткани.

3. Нейроциты (нейроны): источники развития, классификация, строение, регенерация.

4. Нейроглия. Общая характеристика. Источники развития глиоцитов. Классификация. Макроглия (олигодендроглия, астроглия и эпендимная глия). Микроглия.

5. Нервные волокна: общая характеристика, классификация, строение и функции безмиелиновых и миелиновых нервных волокон, дегенерация и регенерация нервных волокон.

6. Синапсы: классификации, строение химического синапса, строение и механизмы передачи возбуждения.

7. Рефлекторные дуги, их чувствительные, двигательные и ассоциативные звенья.

ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань выполняет функции восприятия, проведения и передачи возбуждения, полученного из внешней среды и внутренних органов, а также анализ, сохранение полученной информации, интеграцию органов и систем, взаимодействие организма с внешней средой.

Основные структурные элементы нервной ткани – клетки и нейроглия .

Нейроны

Нейроны состоят из тела (перикариона ) и отростков, среди которых выделяют дендриты и аксон (нейрит). Дендритов может быть множество, аксон всегда один.

Нейрон как любая клетка состоит из 3 компонентов: ядра, цитоплазмы и цитолеммы. Основной объём клетки приходится на отростки.

Ядро занимает центральное положение в перикарионе. В ядре хорошо развито одно или несколько ядрышек.

Плазмолемма принимает участие в рецепции, генерации и проведении нервного импульса.

Цитоплазма нейрона имеет различное строение в перикарионе и в отростках.

В цитоплазме перикариона находятся хорошо развитые органеллы: ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. Специфичными для нейрона структурами цитоплазмы на светооптическом уровне являются хроматофильное вещество цитоплазмы и нейрофибриллы .

Хроматофильное вещество цитоплазмы (субстанция Ниссля, тигроид, базофильное вещество) проявляется при окрашивании нервных клеток основными красителями (метиленовым синим, толуидиновым синим, гематоксилином и т.д.) в виде зернистости – это скопления цистерн грЭПС. Эти органеллы отсутствуют в аксоне и в аксонном холмике, но имеются в начальных сегментах дендритов. Процесс разрушения или распада глыбок базофильного вещества называется тигролизом и наблюдается при реактивных изменениях нейронов (например, при их повреждении) или при их дегенерации.

Нейрофибриллы – это цитоскелет, состоящий из нейрофиламентов и нейротубул, формирующих каркас нервной клетки. Нейрофиламенты представляют собой промежуточные филаменты диаметром 8-10 нм, образованные фибриллярными белками. Основной функцией этих элементов цитоскелета является опорная – для обеспечения стабильной формы нейрона. Подобную же роль играют тонкие микрофиламенты (поперечный диаметр 6-8 нм), содержащие белки актины. В отличие от микрофиламентов в других тканях и клетках, они не соединяются с микромиозинами, что делает невозможным активные сократительные функции в зрелых нервных клетках.

Нейротубулы по основным принципам своего строения фактически не отличаются от микротрубочек. Они, как и все микротрубочки имеют поперечный диаметр около 24 нм, кольца замыкают 13 молекул глобулярного белка тубулина. В нервной ткани микротрубочки выполняют очень важную, если не сказать уникальную роль. Как и всюду они несут каркасную (опорную) функцию, обеспечивают процессы циклоза. Микротрубки полярны. Именно полярность микротрубки, в которой имеется отрицательно и положительно заряженные концы, позволяет контролировать диффузионно-транспортные потоки в аксоне (так называемый быстрый и медленный аксоток). Их подробное описание приведем ниже.

Кроме этого, в нейронах довольно часто можно видеть липидные включения (зерна липофусцина). Они характерны для старческого возраста и часто появляются при дистрофических процессах. У некоторых нейронов в норме обнаруживаются пигментные включения (например, с меланином), что обуславливает окрашивание нервных центров, содержащих подобные клетки (черная субстанция, голубоватое пятно).

Нейроны в энергетическом отношении крайне зависимы от аэробного фосфорилирования и во взрослом состоянии фактически не способы к анаэробному гликолизу. В связи с этим нервные клетки находятся в выраженной зависимости от поступления кислорода и глюкозы и при нарушении кровотока нервные клетки практически сразу прекращают свою жизнедеятельность. Момент прекращения кровотока в головном мозге означает начало клинической смерти. При мгновенной смерти, при комнатной температуре, и нормальной температуре тела процессы саморазрушения в нейронах обратимы в течение 5-7 минут. Это и является сроком клинической смерти, когда возможно оживление организма. Необратимые изменения в нервной ткани приводят к переходу от клинической смерти к биологической.

В теле нейронов можно видеть также транспортные пузырьки, часть из которых содержит медиаторы и модуляторы. Они окружены мембраной. Их размеры и строение зависят от содержания того или иного вещества.

Дендриты – короткие отростки, нередко сильно ветвятся. Дендриты в начальных сегментах содержат органеллы подобно телу нейрона. Хорошо развит цитоскелет.

Аксон (нейрит) чаще всего длинный, слабо ветвится или не ветвится. В нем отсутствует грЭПС. Микротрубочки и микрофиламенты располагаются упорядочено. В цитоплазме аксона видны митохондрии, транспортные пузырьки. Аксоны в основном миелинизированы и окружены отростками олигодендроцитов в ЦНС, или леммоцитами в периферической нервной системе. Начальный сегмент аксона нередко расширен и имеет название аксонного холмика, где происходит суммация поступающих в нервную клетку сигналов, и если возбуждающие сигналы достаточной интенсивности, то в аксоне формируется потенциал действия и возбуждение направляется вдоль аксона, передаваясь на другие клетки (потенциал действия).

Аксоток (аксоплазматический транспорт веществ). Нервные волокна имеют своеобразный структурный аппарат – микротрубочки, по которым перемещаются вещества от тела клетки на периферию (антероградный аксоток ) и от периферии к центру (ретроградный аксоток ).

Различают быстрый (со скоростью 100-1000 мм/сут.) и медленный (со скоростью 1-10 мм/сут.) аксоток. Быстрый аксоток – одинаков для различных волокон; требует значительной концентрации АТФ; происходит с участием транспортных пузырьков. Он осуществляет транспорт медиаторов и модуляторов. Медленный аксоток – за счет него от центра к периферии распространяются биологически активные вещества, а также компоненты мембран клеток и белков.

Нервный импульс передаётся по мембране нейрона в определённой последовательности: дендрит – перикарион – аксон.

Классификация нейронов

1. По морфологии (по количеству отростков) выделяют:

- мультиполярные нейроны (г) — с множеством отростков (их большинство у человека),

- униполярные нейроны (а) — с одним аксоном,

- биполярные нейроны (б) — с одним аксоном и одним дендритом (сетчатка глаза, спиральный ганглий).

- ложно- (псевдо-) униполярные нейроны (в) – дендрит и аксон отходят от нейрона в виде одного отростка, а затем разделяются (в спинномозговом ганглии). Это вариант биполярных нейронов.

2. По функции (по расположению в рефлекторной дуге) выделяют:

- афферентные (чувствительные ) нейроны (стрелка слева) – воспринимают информацию и передают ее в нервные центры. Типичными чувствительными являются ложноуниполярные и биполярные нейроны спинномозговых и черепно-мозговых узлов;

- ассоциативные (вставочные ) нейроны осуществляют взаимодействие между нейронами, их большинство в ЦНС;

- эфферентные (двигательные ) нейроны (стрелка справа) генерируют нервный импульс и передают возбуждение другим нейронам или клеткам других видов тканей: мышечным, секреторным клеткам.

Синапсы

Синапсы – это специфические контакты нейронов, обеспечивающие передачу возбуждения от одной нервной клетки к другой. В зависимости от способов передачи возбуждения выделяют химические и электрические синапсы.

Эволюционно более древними и примитивными являются электрические синаптические контакты . Они по строению близки к щелевидным контактам (нексусам). Считается, что обмен происходит в обе стороны, но имеются случаи, когда возбуждение передаются в одном направлении. Такие контакты часто встречаются у низших беспозвоночных и хордовых. У млекопитающих электрические контакты имеют большое значение в процессе межнейронных взаимодействий в эмбриональном периоде развития. Подобный вид контактов у взрослых млекопитающих имеет место в ограниченных участках, например их можно видеть в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва.

Химические синапсы . Химические синапсы для передачи возбуждения от одной нервной клетки к другой используют специальные вещества – медиаторы , от чего и получили свое название. Кроме медиаторов ими используются и модуляторы . Модуляторы это специальные химические вещества, которые сами возбуждения не вызывают, но могут либо усиливать, либо ослаблять чувствительность к медиаторам (то есть модулировать пороговую чувствительность клетки к возбуждению).

Химический синапс обеспечивает однонаправленную передачу возбуждения. Строение химического синапса:

1) Пресинаптическая зона – пресинаптическое расширение, наиболее часто представляющее собой терминаль аксона, в котором содержатся синаптические пузырьки, элементы цитоскелета (нейротубулы и нейрофиламенты), митохондрии;

2) Синаптическая щель , которая принимает медиаторы из пресинаптической зоны;

3) Постсинаптическая зона – это электронноплотное вещество с рецепторами к медиатору на мембране другого нейрона.

ФИЛЬМ СИНАПСЫ

Классификация синапсов :

1. В зависимости от того, какие структуры двух нейронов взаимодействуют в синапсе, можно выделить:

Аксо-дендритические (пресинаптическая структура аксон, постсинаптическая — дендрит);

Аксо-аксональные;

Аксо-соматические.

2. По функции выделяют:

- возбуждающие синапсы, которые приводят к деполяризации постсинаптической мембраны и активации нервной клетки;

- тормозные синапсы , которые приводят к гиперполяризации мембраны, что снижает пороговую чувствительность нейрона к внешним влияниям.

3. По основному медиатору, содержащемуся в синаптических пузырьках, синапсы делятся на группы:

Холинергические (ацетилхолинергические): возбуждающие и тормозные;
Адренергические (моноаминергические, норадренергические, дофаминергические): в основном, возбуждающие, но есть и тормозные;
Серотонинергические (иногда приписываются к предыдущей группе): возбуждающие;
ГАМК-ергические (медиатор гаммааминомаслянная кислота): тормозные;
Пептидергические (медиаторы – большая группа вешеств, в основном: вазоинтерстициальный полипептид, вазопрессин, вещество Р (медиатор боли), нейропептид Y, окситоцин, бета-эндорфин и энкефалины (противоболевые), динорфин и т.д.).

Синаптические пузырьки отделены от гиалоплазмы одной мембраной. Холинсодержащие пузырьки электронносветлые, диаметром 40-60 мкм. Адренсодержащие – с электронноплотной сердцевиной, светлой каемкой, диаметром 50-80 мкм. Глицинсодержащие и ГАМК-содержащие – имеют овальную форму. Пептидсодержащие – с электронноплотной сердцевиной, светлой каемкой, диаметром 90-120 мкм.

Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе: импульс, приходящий по афферентному волокну, вызывает возбуждение в пресинаптической зоне и приводит к выделению медиатора через пресинаптическую мембрану. Медиатор поступает в синаптическую щель. На постсинаптической мембране имеются рецепторы к нейромедиатору (холинорецепторы для медиатора ацетилхолина; адренорецепторы для норадреналина). В последующем связь медиаторов с рецепторами разрывается. Медиатор либо метаболизируется, либо подвергается обратному всасыванию пресинаптическими мембранами, либо захватывается мембранами астроцитов с последующей передачей медиатора к нервным клеткам.

Регенерация нейронов. Для нейронов характерна только внутриклеточная регенерация. Они являются стабильной популяцией клеток и в обычных условиях не делятся. Но имеются исключения. Так, доказана способность к делению у нервных клеток в эпителии обонятельного анализатора, в некоторых ганглиях (скоплениях нейронов вегетативной нервной системы) животных.

Нейроглия

Нейроглия — группа клеток нервной ткани, находящиеся между нейронами, различают микроглию и макроглию .

Макроглия

Макроглия ЦНС подразделяется на следующие клетки: астроциты (волокнистые и протоплазматические), олигодендроциты и эпендимоциты (в том числе и танициты).

Макроглия периферической нервной системы : сателлитоциты и леммоциты (шванновские клетки).

Функции макроглии: защитная, трофическая, секреторная.

Астроциты – звездчатые клетки, многочисленные отростки которых ветвятся и окружают другие структуры мозга. Астроциты есть только в ЦНС и анализаторах – производных нервной трубки.

Виды астроцитов: волокнистые и протоплазматические астроциты.

Терминали отростков обоих типов клеток имеют пуговичные расширения (ножки астроцитов), большинство из которых заканчивается в периваскулярном пространстве, окружая капилляры и образуя периваскулярные глиальные мембраны.

Волокнистые астроциты имеют многочисленные, длинные, тонкие, слабо или совсем не ветвящиеся отростки. В основном присутствуют в белом веществе мозга.

Протоплазматические астроциты отличаются короткими, толстыми и сильно ветвящимися отростками. Имеются преимущественно в сером веществе мозга. Астроциты располагаются между телами нейронов, немиелинизированной и миелинизированной частями нервных отростков, синапсами, кровеносными сосудами, подэпендимными пространствами, изолируя и в то же время структурно связывая их.

Специфическим маркером астроцитов является глиальный фибриллярный кислый белок, из которого образуются промежуточные филаменты.

Астроциты имеют относительно крупные светлые ядра, со слабо развитым ядрышковым аппаратом. Цитоплазма слабо оксифильная, в ней слабо развита аЭПС и грЭПС, комплекс Гольджи. Митохондрий мало, они небольших размеров. Цитоскелет развит умеренно в протоплазматических и хорошо – в волокнистых астроцитах. Между клетками значительное число щелевидных и десмосомоподобных контактов.

В постнатальный период жизни человека астроциты способны к миграции, особенно в зоны повреждения и способны к пролиферации (из них образуются доброкачественные опухоли астроцитомы).

Основные функции астроцитов : участие в гематоэнцефалическом и ликворогематическом барьерах (своими отростками покрывают капилляры, поверхности мозга и участвуют в транспорте веществ от сосудов к нейронам и наоборот), в связи с этим выполняют защитную, трофическую, регуляторную функции; фагоцитоз погибших нейронов, секреция биологически активных веществ: ФРФ, ангиогенные факторы, ЭФР, интерлейкин–I, простагландины.

Олигодендроциты – клетки с небольшим числом отростков, способные к образованию миелиновых оболочек вокруг тел и отростков нейронов. Олигодендроциты находятся в сером и белом веществе ЦНС, в периферической нервной системе располагаются разновидности олигодендроцитов – леммоциты (шванновские клетки). Олигодендроциты и их разновидности характеризуются способностью образовывать дупликатуру мембраны – мезаксон , который окружает отросток нейрона, образуя миелиновую или безмиелиновую оболочку.

Ядра олигодендроцитов мелкие, округлые, темноокрашенные, отростки тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся. На электроннооптическом уровне в цитополазме хорошо развиты органеллы, особенно синтетический аппарат, слабо развит цитоскелет.

Часть олигодендроцитов концентрируется в непосредственной близости к телам нервных клеток (сателлитные, или мантийные олигодендроциты ). Терминальная зона каждого отростка участвует в формировании сегмента нервного волокна, то есть каждый олигодендроцит обеспечивает окружение сразу нескольких нервных волокон.

Леммоциты (шванновские клетки ) периферической нервной системы характеризуются удлиненными, темноокрашенными ядрами, слабо развитыми митохондриями и синтетическим аппаратом (гранулярная, гладкая ЭПС, пластинчатый комплекс). Леммоциты окружают отростки нейронов в периферической нервной системе, образуя миелиновую или безмиелиновую оболочки. В области формирования корешков спинномозговых и черепно-мозговых нервов леммоциты формируют скопления (глиальные пробки), предотвращая проникновение отростков ассоциативных нейронов ЦНС за ее пределы.

В периферической нервной системе, помимо леммоцитов, имеются другие разновидности олигодендроцитов: сателлитные (мантийные) глиоциты в периферических нервных узлах вокруг тел нейронов, глиоциты нервных окончаний , конкретные морфологические особенности которых рассматриваются при изучении нервных окончаний и анатомии нервных узлов.

Основные функции олигодендроцитов и их разновидностей : образуя миелиновую или безмиелиновую оболочки вокруг нейронов, обеспечивают изолирующей, трофической, опорной, защитной функциями; участвуют в проведении нервного импульса, в регенерации поврежденных нервных клеток, фагоцитозе остатков осевых цилиндров и миелина при нарушении структуры аксона дистальнее места повреждения.

Эпендимоциты , или эпендимная глия – клетки низкопризматической формы, образующие непрерывный пласт, покрывающий полости мозга. Эпендимоциты тесно прилежат друг к другу, формируя плотные, щелевидные и десмосомальные контакты. Апикальная поверхность содержит реснички, которые у большинства клеток затем замещаются микроворсинками. Базальная поверхность имеет базальные впячивания (инвагинации), а также длинные тонкие отростки (от одного до нескольких), которые проникают до периваскулярных пространств микрососудов мозга.

В цитоплазме эпендимоцитов обнаруживаются митохондрии, умеренно развитый синтетический аппарат, хорошо представлен цитоскелет, имеется значительное количество трофических и секреторных включений.

Вариантом эпендимной глии являются танициты . Они выстилают сосудистые сплетения желудочков головного мозга, субкомиссуральный орган задней комиссуры. Активно участвуют в образовании ликвора (спинномозговой жидкости). Характеризуются тем, что базальная часть содержит тонкие длинные отростки.

Основные функции эпендимоцитов : секреторная (синтез ликвора), защитная (обеспечение гемато-ликворного барьера ), опорная, регуляторная (предшественники таницитов направляют миграцию нейробластов в нервной трубке в эмбриональном периоде развития).

Микроглия

Микроглиоциты, или нейральные макрофаги – клетки небольших размеров мезенхимного происхождения (производные моноцитов), диффузно распределенные в ЦНС, с многочисленными сильно ветвящимися отростками, способны к миграции. Микроглиоциты – специализированные макрофаги нервной системы. Их ядра характеризуются преобладанием гетерохроматина. В цитоплазме обнаруживается много лизосом, гранул липофусцина; синтетический аппарат развит умеренно.

Функции микроглии: защитная (в том числе иммунная).

Нервные волокна

Нервное волокно состоит из отростка нейрона – осевого цилиндра (дендрита или аксона) и оболочки олигодендроцита или его разновидностей .

Виды нервных волокон:

1) В зависимости от того, как произошло образование оболочки, нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые.

В периферической нервной системе нервные волокна окружают леммоциты. Один леммоцит связан с одним нервным волокном. В центральной нервной системе отростки нейронов окружают олигодендроциты. Каждый олигодендроцит участвует в формировании нескольких нервных волокон.

Миелинизация волокон осуществляется путем удлинения и «наворачивания» мезаксона вокруг отростка нервной клетки (в периферической нервной системе) или удлинения и вращения отростка олигодендроцита вокруг осевого цилиндра в ЦНС.

Миелиновые (мякотные) волокна в периферической нервной системе имеют в своём составе один отросток нейрона, окружённый удлинённой дупликутурой леммоцита (мезаксон). В миелиновом волокне мезаксон многократно оборачивается вокруг осевого цилиндра, формируя многократные витки мембраны – миелин. Зоны разрыхления миелина (проникновения цитоплазмы леммоцита) называются насечками (Шмидта-Лантермана). Каждый леммоцит образует сегмент волокна, участки границ соседних клеток немиелинизированы и называются перехватами Ранвье , таким образом, по длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход. Миелиновая оболочка является биологическим изолятором. Распространение деполяризации в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату.

Безмиелиновые (безмякотные) волокна в периферической нервной системе состоят из одного или нескольких осевых цилиндров, погружённых в цитолемму окружающего их леммоцита. Мезаксон (дупликатура мембраны) короткий. Передача возбуждения в безмиелиновых волокнах происходит по поверхности нерва через изменение поверхностного заряда.

2) В зависимости от скорости проведения нервного импульса различают следующие типы нервных волокон:

Тип А имеет подгруппы:

- А a — обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения — 70-120 м/с (соматические двигательные нервные волокна);

- А b — скорость проведения составляет 40-70 м/с. Это соматические афферентные нервы и некоторые эфферентные соматические нервы;

- А g — скорость проведения составляет 15-40 м/с — афферентные и эфферентные симпатические и парасимпатические нервы;

- А d (дельта) — скорость проведения 5-18 м/с. По этой группе афферентных соматических нервов проводятся первичная (быстрая) боль.

Тип В – скорость проведения от 3 до 14 м/с – преганглионарные симпатические волокна, некоторые парасимпатические волокна, то есть это вегетативные нервы.
Тип С – скорость проведения 0,5-3 м/с: постганглионарные вегетативные волокна (безмиелиновые). Проводят болевые импульсы медленной вторичной боли (от рецепторов пульпы зуба).

Нейрогенез. На 15-17 сутки внутриутробного развития человека под индуцирующим влиянием хорды из первичной эктодермы формируется нервная пластинка (скопление продольно лежащего клеточного материала). С 17 по 21 сутки пластинка инвагинирует и превращается сначала в нервный желобок , а затем в трубку . К 25 суткам эмбриогенеза происходит отщепление нервной трубки от эктодермы и замыкание переднего и заднего отверстий (нейропоров). По бокам от нервного желобка располагаются структуры нервного гребня .

На ранних сроках развития нервная трубка сформирована медулобластами – стволовыми клетками нервной ткани ЦНС. Из нервного гребня образуется ганглиозная пластинка состоящая из ганглиобластов – стволовых клеток нейронов и нейроглии периферической нервной системы. Медулобласты и ганглиобласты интенсивно иммигрируют, делятся и затем дифференцируются.

В ранние сроки внутриутробного развития нервная трубка представляет собой пласт отростчатых клеток, лежащих в виде одного слоя, но в несколько рядов. Изнутри и снаружи они ограничены пограничными мембранами. На внутренней поверхности (прилежащей к полости нервной трубки) медулобласты делятся.

В последующем нервная трубка формирует несколько слоев . Среди них можно выделить:

- Внутренняя пограничная мембрана : отделяет полость нервной трубки от клеток;

- Эпендимный слой (вентрикулярный в области мозговых пузырей) представлен бластными клетками-предшественниками макроглии;

- Субвентрикулярная зона (только в передних мозговых пузырях), где происходит пролиферация нейробластов;

- Мантийный (плащевой) слой , содержащий мигрирующие и дифференцирующиеся нейробласты и глиобласты;

- Маргинальный слой (краевая вуаль) сформирован отростками глиобластов и нейробластов. В ней можно видеть тела отдельных клеток.

- Наружная пограничная мембрана .

Диффероны нервной ткани центральной нервной системы

Дифферон нейрона: медулобласт – нейробласт – молодой нейрон – зрелый нейрон.
1. Дифферон астроцита: медулобласт – спонгиобласт – астробласт – протоплазматический или волокнистый астроцит.
2. Диферрон олигодендроцита: медулобласт — спонгиобласт – олигодендробласт – олигодендроцит.
3. Дифферон эпендимной глии: медулобаст – эпендимобласт – эпендимоцит или таницит.
4. Дифферон микроглии: стволовая клетка крови – полустволовая клетка крови (КОЕ ГЭММ) – КОЕ ГМ – КОЕ М – монобласт – промоноцит – моноцит – микроглиоцит покоя – активированный микроглиоцит.

Диффероны нервной ткани в периферической нервной системе

1. Дифферон нейрона: ганглиобласт – нейробласт – молодой нейрон – зрелый нейрон.

2.Дифферон леммоцита: ганглиобласт – глиобласт – леммоцит (шванновская клетка).

Механизмы нейрогенеза. В процессе внутриутробного развития нейробласты мигрируют в области анатомических закладок нервных центров. При этом они прекращают делиться. В ЦНС миграция нейробластов контролируется адгезивными межклеточными взаимодействиями (с помощью кадгеринов и интегринов радиальной глии), сигнальными молекулами межклеточного вещества (в том числе фибронектинами и ламининами). После того как нейробласты достигают области своей постоянной локализации, они начинают дифференцироваться и формировать отростки. Направление роста отростков также контролируется упомянутыми адгезивными молекулами (кадгерины, интегрины, сигнальные молекулы межклеточного вещества).

Во внутриутробном развитии и после рождения происходит конкурентное взаимодействие между аналогичными нейронами нервных центров. При этом нервные клетки, не успевшие занять соответствующую зону, либо сформировать контакты, подвергаются апоптозу. В раннем развитии погибает от трети до половины нервных клеток.

В последующем развитии вокруг нервных клеток формируется глиальное окружение и происходит миелинизация нервных волокон. Нервные клетки до полового созревания продолжают формировать отростки и синаптические контакты. Максимального развития нервная ткань достигает к 25-30 годам.

С возрастом наблюдается гибель части нервных клеток и компенсаторная гипертрофия других. В нейронах может накапливаться липофусцин. Области с погибшими телами нервных клеток замещаются глиальными рубцам, образованными скоплением гипертрофированных астроцитов.

Дендриты сильно ветвятся, образуя дендритное дерево, и обычно короче аксона. От дендритов возбуждение направляется к телу нервной клетки. Они формируют постсинаптические структуры, воспринимающие возбуждение. Дендритов много, но может быть один. Аксон присутствует всегда, по одному на каждую нервную клетку. Он не ветвится или слабо ветвится в терминальных областях и заканчивается синаптическим бутоном, передающим возбуждение на другие клетки (пресинаптическая зона). Нейроны передают возбуждение с помощью специализированных контактов (синапсов). Вещество, обеспечивающее передачу возбуждения, называется медиатором . В каждом нейроне обычно обнаруживается один основной медиатор.

Регенерация нервных волокон в периферической нервной системе

После перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка в области повреждения распадается, перикарион нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанция распадается. Дистальная часть, связанная с иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением аксона, распадом миелиновой оболочки и фагоцитозом детрита макрофагами и глией. Леммоциты сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи – ленты Бюнгнера. Через 4-6 недель структура и функция нейрона восстанавливается, от проксимальной части аксона дистально отрастают тонкие веточки, растущие вдоль лент Бюнгнера. А результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом-мишенью. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона (например, соединительнотканного рубца), восстановления иннервации не происходит.

С дополнениями из учебно-методического пособия «Общая гистология» (составители: Шумихина Г.В., Васильев Ю.Г., Соловьёв А.А., Кузнецова В.М., Соболевский С.А., Игонина С.В., Титова И.В., Глушкова Т.Г.)

Нервная ткань

С нервной ткани (textus nervosus) построена центральная нервная система (головной и спинной мозг) и периферийная нервная система - нервы, нервные волокна с их конечными аппаратами, нервные узлы (ганглии). Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейронов (нейроцитов) с особым строением и функцией и клеток нейроглии, выполняющих опорную, трофическую, защитную и разграничительную функции.
Нейроцитов, или нейрон (neurocytus, neuronum) является структурно-функциональной единицей нервной системы. Основными функциями нейрона являются: восприятие раздражения, анализ и трансформация этой информации в нервный (электрический) импульс или химический сигнал; передача и хранение этой информации, способность продуцировать биологически активные вещества. Благодаря таким функциям нейронов нервная ткань обеспечивает регуляцию и согласованную работу органов и систем организма, его адаптацию к условиям внутренней и внешней среды. Нейрон состоит из тела (перикариона), где информация обрабатывается, и отростков, отходящих от тела. Отростки является характерным структурным признаком нейронов, они обеспечивают проведение нервного импульса. Отростки есть двух видов - аксоны и дендриты. Аксон или нейрит (от греческого axis - ось), - это один длинный отросток длиной до 1,5 м, он заканчивается терминальным разветвлением. Этот отросток проводит нервный импульс от тела нейрона. Дендриты (от греческого dendron - дерево) - это короткие и многочисленные отростки, древовидные галузяться. Эти отростки проводят нервный импульс от окончаний к телу нейрона. Нервные клетки динамично поляризованные, то есть способны пропускать нервный импульс только в направлении от дендрита к аксона (рис. 1).
В зависимости от количества отростков нервные клетки делятся на: униполярные, имеющие только один отросток - аксон; биполярные, имеющих два отростки: аксон и дендрит; псевдоуниполярни нейроны имеют два отростки аксон и дендрит, но возле тела клетки эти два отростки настолько плотно прилегают друг к другу, что создается эффект одного отростка, но на определенном расстоянии эти отростки Т-образно расходятся. По функцией это чувствительные нейроны, в основном они расположены в чувствительных узлах спинномозговых и черепных нервов. Мультиполярные нейроны имеют многочисленные дендриты и один аксон, они преобладают в нервной ткани.
Размеры тела нервных клеток колеблются в пределах от 4-5 мкм до 130-140 мкм, а длина отростков колеблется от нескольких микрометров до 1 м и более. Форма тел нейронов, их размеры, число дендритов и степень их разветвления очень меняющимися в зависимости от локализации нейронов и выполняемой ими функции. Например, псевдоуниполярни нейроны имеют круглое тело, форма тел мультиполярные нейронов спинного мозга неправильная. Тела крупных пирамидных нейронов коры большого мозга имеют треугольную форму, а от них уходит много коротких дендритов. Аксон отходит от основания клетки. В отличие от дендритов, диаметр аксона не меняется. Грушевидные нейроны коры мозжечка имеют два крупных дендриты, интенсивно галузяться, а длинный аксон отходит от верхушки клетки.

Различают два типа мультиполярные нейронов: мультиполярные нейрон с длинным аксонов и большим количеством дендритов (клетка Гольджи 1-го типа) и мультиполярные нейрон с коротким аксоны, дендриты которого галузяться (клетки Гольджи II-го типа). Клетки 1-го типа расположены в симпатичных и парасимпатических нервных узлах. К нейронов 1-го типа также принадлежат крупные пирамидные нейроны коры большого мозга грушевидные нейроны коры мозжечка, двигательные нейроны спинного мозга. Эти нейроны передают нервные импульсы на большие расстояния. К нейронов II-го типа относятся клетки центральной нервной системы, передающие нервные импульсы соседним нейронам.
В сером веществе полушарий большого мозга и мозжечка нейроны располагаются слоями, а в других отделах нервной системы нервные клетки образуют скопления - ядра.
Нейроны - преимущественно одноядерные клетки. Два и больше ядер имеют некоторые нейроны, расположенные в нервных узлах автономной (вегетативной) нервной системы. Сферическое ядро диаметром около 17 мкм в большинстве нейронов занимает центральное положение (рис. 2). Гетерохроматин располагается равномерно по всему ядру, хорошо заметное базофильные ядрышко, в нейроплазми перикариону расположены многочисленные сферические или удлиненные митохондрии диаметром примерно 0,1 мкм. Часто в зоне комплекса Гольджи оказываются мультивезикулярни тельца.
Основными структурными признаками нейронов является наличие в нейроплазми многочисленных специальных органелл - нейрофибрил и скоплений хроматофильнои субстанции (вещество Ниссля, тигроид), состоящая из групп параллельных цистерн гранулярных эндоплазматической сетки и полирибосом, содержащие много РНК. Элементов агранулярный эндоплазматической сети в теле нейронов мало. Они есть только в аксонов и дендритах в виде трубочек, цистерн и пузырьков. Хроматофильна субстанция и свободные рибосомы располагаются по всей цитоплазме клетки и в дендритах, но она отсутствует в самом аксонов и его пригорке.
Между элементами эндоплазматической сети расположены многочисленные митохондрии, лизосомы, гранулы липофусцина. Митохондрии есть и в отростках нейрона. Центриолей в нейронах нет. Наружная поверхность цитолемы нейрона покрыта многочисленными синапсами и отростками астроцитов. Нейрофибрилы, переходящие в отростки, состоящие из микротрубочек диаметром около 20 нм и нейрофиламенты толщиной 7-10 нм. Нейрофибрилы формируют у перикариони густую трехмерную сетку, в которой расположены лизосомы и другие структуры. Нейрофибрилы обеспечивают прочность перикариону и отростков, осуществляют химическую интеграцию клетки.
РНК, синтезируемых в перикариони, транспортируются в отдаленные участки отростков. С помощью постоянного медленного транспорта макромолекул со скоростью 1-3 мм за сутки доставку делятся ферменты, принимающие участие в синтезе медиаторов в пресинаптические части синапсов, и белки цитоскелета. Быстрым антероградная транспортом поставляются пузырьки в синаптическую окончания со скоростью 400 мм за сутки Кроме того, существует ретроградный транспорт от окончаний аксона к перикари-она со скоростью 200-300 мм за сутки, с помощью которого крупные пузырьки переносят обломки структур и веществ, переваривают лизосомы. В дендритах проходит как медленное, так и быстрый транспорт.
В нейроплазми вдоль дендритов расположено много нейротрубочок, вытянутых митохондрий, а также есть небольшое количество цистерн агранулярный эндоплазматической сетки и нейрофиламенты. Вещество Ниссля есть и в крупных дендритах. Конечные отделы дендритов часто колбоподибно расширены.
Диаметр аксонов разных клеток (вместе с оболочками) колеблется в широких пределах от 1 до 20 мкм, но в одном отростке он всегда одинаков. Толстые аксоны проводят нервные импульсы быстрее, чем тонкие. Аксоны отходят от конического аксонного холма, вблизи которого от аксона ответвляются боковые ветки. Аксон заканчивается телодендроном - конечными разветвленными, образующих синапсы. Поверхность аксолемы (цитолемы) гладкая. Аксолема начального сегмента аксона и в области перетяжки Ранвье утолщенная. В аксоплазми являются тонкие удлиненные митохондрии, большое количество нейротрубочок и нейрофиламенты, пузырьки и трубочки агранулярный эндоплазматической сети, одинокие мультивезикулярни тельца. Рибосомы и элементы гранулярных эндоплазматической сети отсутствуют в аксоплазми, а есть только в цитоплазме бугорка аксона, где расположены пучки микротрубочек и немного нейрофиламенты.
Следовательно, нейроны воспринимают, проводят и передают электрические сигналы. Передача электрических сигналов обусловлена изменением мембранного потенциала, возникающее при перемещении через клеточную мембрану ионов натрия и калия благодаря функционированию натрий-калиевого насоса.
Нейроны, передающие информацию от места восприятия раздражение в центральную нервную систему, а затем до рабочего органа, связанные между собой с помощью многочисленных межклеточных контактов - синапсов (от греческого synapsis - связь), которые обеспечивают передачу нервного импульса от одного нейрона к другому. В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические, а затем - химических сигналов в электрические. Нервный импульс вызывает, например, в парасимпатической окончании высвобождения посредника - нейромедиатора, который связывается с рецепторами постсинаптического полюса, и приводит к изменению его потенциала.
В зависимости от того, какие части нейронов спо-лучаються между собой, различают синапсы: Аксой-соматические, когда окончание аксона одного нейрона образует контакт с телом другого, Аксой-дендритные, когда аксоны вступают в контакт с дендриты, а также Аксой-аксонни, когда контактируют одноименные отростки. Такой синаптических устройство цепочек нейронов создает возможность для передачи информации в различные участки тела. При этом передача импульса осуществляется с помощью биологически активных веществ (химическая передача), а сами вещества, осуществляющие передачу, называются нейромедиаторами (от латинского mediator - посредник). Роль медиаторов выполняют две группы веществ: норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноаминов (адреналин, серотонин, дофамин и аминокислоты - глицин, глутаминовая кислота) и нейропептиды (энкефалины, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, вещество II и т.п.). По функцией различают возбуждающие и тормозные синапсы.
В синапсе выделяют пресинаптические и постсинаптические части, которые разделены синаптической щели (рис. 3). Нервный импульс поступает по нервном окончанием в булавовидные пресинаптические часть, которая ограничена пресинаптических мембраной.
Цитоплазма пресинаптических части содержит большое количество круглых мембранных синаптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм с нейромедиатором. Когда нервный импульс достигает пресинаптических части, открываются кальциевые каналы. Ионы кальция проникают в цитоплазму пресинаптических части, их концентрация кратковременно возрастает. При увеличении содержания кальция синаптическую пузырьки, содержащие нейромедиатор, проникают в нейролему и нейромедиатор выделяется в синаптическую щель. Чем больше содержание ионов кальция, тем больше синаптических пузырьков выделяют нейромедиаторы. Постсинаптичниы потенциал возникает тогда, когда нейромедиатор связывается с рецепторами постсинаптические мембраны, а ее потенциал меняется. Таким образом, постсинаптические мембрана превращает химический стимул в электрический сигнал. Открываются Ка + - каналы и К + - каналы: ионы натрия поступают в постсинаптичниы полюс, а ионы калия выходят в синаптическую щель, в результате чего происходит деполяризация постсинаптические мембраны. Это приводит к изменению мембранного потенциала и возникновения электрического сигнала, величина которого прямо пропорциональна количеству нейромедиатора. Как только прекращается выделение нейромедиатора, пресинаптические окончания поглощает медиатор из синаптической щели. После этого рецепторы постсинаптические мембраны блокируются антагонистом и возвращаются в исходное состояние.
Нейроглии. Кроме нейронов, в нервной системе есть клетки нейроглии (neuroglia), выполняющих: опорную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную функции (рис. 4). Различают две группы нейроглии: глиоциты или макроглию (епендимоциты, астроциты и олигодендроциты), и микроглии.
Макроглия. Епендимоциты (ependymocytus) имеют кубическую или призматическую форму и одним слоем Выкладываем изнутри желудочки мозга и спинно-мозговой канал. Епендимоциты соединены между собой замыкающим (плотными) контактами и ленточными десмосомамы. От базальной поверхности некоторых епендимоцитив (таницитив) отходит отросток, проходящей между другими клетками, разветвляется и контактирует с базальной мембраной. Под слоем епендимоцитив лежит слой недифференцированных глиоцитив. Епендимоциты принимают участие в транспортных и обменных процессах, выполняют опорную и разграничительную функции.
Астроциты (astrocytus) являются основными глиальными элементами центральной нервной системы. Различают протоплазматичные и волокнистые астроциты. Протоплазматичные астроциты имеют звездчатые форму на их телах имеются многочисленные короткие выпячивания, которые служат опорой для отростков нейронов, а между ними и плазмолемою астроциты есть щель шириной около 20 нм. Многочисленные отростки протоплазматичных астроцитов заканчиваются на нейронах и в капиллярах. Отростки астроцитов образуют сетку, в которой расположены нейроны. Отростки таких астроцитов расширяются на концах, образуя широкие ножки, контактируют между собой. Эти ножки со всех сторон окружают нейроны и кровеносные капилляры, покрывая примерно 80% их поверхности (периваскулярная глиальная пограничная мембрана (membrana limitans gliae perivascularis). He покрываются этой мембраной лишь участки синапсов. Глиальная мембрана, которая образована расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение. Отростки, достигающие расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяясь между собой щель контактами (Нексус), образуют на ней сплошную поверхностную глиальную пограничную мембрану На этой пограничной мембране расположена базальная мембрана, которая отделяет ее от мягкой мозговой оболочки.
Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе центральной нервной системы. Диаметр этих клеток равен примерно 10 мкм, они имеют многочисленные (20-40) разветвленные отростки. Отростки расположены между нервными волокнами, некоторые из них достигают кровеносных капилляров.
Олигодендроциты (oligodendrocytus) - это малые клетки овоиднои формы (6-8 мкм) с великим, богатым хроматином ядром, окруженным тонкой полоской цитоплазмы, в которой есть относительно мало органелл. Олигодендроциты располагаются вблизи нейронов и их отростков. От тел олигодендроцитов отходят многочисленные короткие конусообразные и широкие плоские трапециевидные миелин создающее отростки. Эти отростки формируют миелиновых слой нервных волокон, спирально накручуючись на них. Олигодендроциты, которые образуют миелиновую оболочку нервных волокон периферической нервной системы, называются лемоцитамы, нейролемоцитамы, или клетками Шванна.
Клетки микроглии (microglia), или клетки Гортега, составляют примерно 5% от клеток глии в белом веществе и 18% в сером веществе головного и спинного мозга. Это маленькие удлиненные клетки. От тела клетки отходят отростки, которые образуют вторичные и третичные короткие разветвления. Некоторые клетки микроглии контактируют с капиллярами. Эти клетки относятся к макрофагов, но они способны синтезировать иммуноглобулины.

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток и клеток нейроглии. Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Нервные клетки - нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3 - 4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные (рис. 10). Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0 - 1,5 м.

Рис. 10. Нейроны (нервные клетки). А - мультиполярный нейрон; Б - псевдоуниполярный нейрон; В - биполярный нейрон; 1 - аксон; 2 - дендрит

Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) - с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) - с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Такая форма характерна для чувствительных нейроцитов.

Нервная клетка имеет одно ядро, содержащее 2 - 3 ядрышка. Цитоплазма нейронов, помимо органелл, характерных для любых клеток, содержит хроматофильное вещество (вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат. Хроматофильное вещество представляет собой зернистость, образующую в теле клетки и дендритах нерезко ограниченны глыбки, окрашивающиеся основными красителями. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, т. е. растворения.

Другим характерным компонентом цитоплазмы нервных клеток являются тонкие нити - нейрофибриллы. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг другу, в теле клетки образуют сеть.

Нейроглия представлена клетками различной формы и величины, которые делятся на две группы: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги) (рис. 11). Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать.

Нервными волокнами называются отростки нервных клеток (осевые цилиндры), покрытые оболочками. Оболочка нервных волокон (нейролемма) образована клетками, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). В зависимости от строения оболочки различают безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна характеризуются тем, что леммоциты в них лежат плотно друг к другу и образуют тяжи протоплазмы. В такой оболочке располагаются один или несколько осевых цилиндров. Миелиновые нервные волокна имеют более толстую оболочку, внутренняя часть которой содержит миелин. При обработке осмиевой кислотой гистологических препаратов миелиновая оболочка окрашивается в темно-коричневый цвет. На определенном расстоянии в миелиновом волокне расположены косые белые линии - насечки миелина и сужения - узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам леммоцитов. Миелиновые волокна толще безмиелиновых, их диаметр 1 - 20 мкм.

Пучки миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют нервные стволы, или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпиневрием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон (периневрий) и отдельные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проходят в периневрий и эндоневрий.

Перерезка нервных волокон вызывает дегенерацию периферического отростка нервного волокна, при которой он распадается на участку различной величины. На месте перерезки возникает воспалительная реакция и образуется рубец, через который в дальнейшем возможно прорастание центральных отрезков нервных волокон при регенерации (восстановлении) нерва. Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования из них своеобразных лент, проникающих в рубцовую ткань. Осевые цилиндры центральных отростков образуют на концах утолщения - колбы роста и врастают в рубцовую ткань и ленты леммоцитов. Периферический нерв растет со скоростью 1 - 4 мм/су т.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями (рис. 12). По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные и секреторные, или эффекторы, и окончания на других нейронах - межнейрональные синапсы.

Рис. 12. Нервные окончания. а - нервно-мышечное окончание: 1 - нервное волокно; 2 - мышечное волокно; б - свободное нервное окончание в соединительной ткани; в - пластинчатое тельце (тельце Фатера - Пачини): 1 - наружная колба (луковица); 2 - внутренняя колба (луковица); 3 - концевой отдел нервного волокна

Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорецепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы). Различают свободные нервные окончания, состоящие только из концевого ветвления отростка нервной клетки, и несвободные, если в образовании нервного окончания принимают участие элементы нейроглии. Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой. Такие окончания называются капсулированными: например, пластинчатого тельца (тельца Фатера - Пачини). Рецепторы скелетных мышц называются нервно-мышечными веретенами. Они состоят из нервных волокон, ветвящихся на поверхности мышечного волокна в виде спирали.

Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

Общая физиология возбудимых тканей

Все живые организмы и любая их клетка обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на внешнее раздражение изменением обмена веществ.

Наряду с раздражимостью три вида ткани: нервная, мышечная и железистая - обладают возбудимостью. В ответ на раздражение в возбудимых тканях возникает процесс возбуждения.

Возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию. Обязательными признаками возбуждения являются изменение мембранного потенциала, усиление обмена веществ (повышение потребления О 2 , выделение СО 2 и тепла) и возникновение деятельности, присущей данной ткани: мышца сокращается, железа выделяет секрет, нервная клетка генерирует электрические импульсы. В момент возбуждения ткань из состояния физиологического покоя переходит к присущей ей деятельности.

Следовательно, возбудимостью называют способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость - это свойство ткани, тогда как возбуждение - это процесс, ответная реакция на раздражение.

Важнейшим признаком распространяющегося возбуждения является возникновение нервного импульса, или потенциала действия, благодаря которому возбуждение не остается на месте, а проводится по возбудимым тканям. Раздражителем, вызывающим возбуждение, может быть любой агент внешней или внутренней среды (электрический, химический, механический, термический и др.) при условии, что он является достаточно сильным, действует достаточно долго и нарастание его силы происходит достаточно быстро.

Биоэлектрические явления

Биоэлектрические явления - "животное электричество" было открыто в 1791 г. итальянским ученым Гальвани. Данные современной мембранной теории происхождения биоэлектрических явлений получены Ходжкиным, Кацом и Хаксли в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм) в 1952 г.

Плазматическая мембрана клетки (плазмолемма), ограничивающая снаружи цитоплазму клетки, имеет

толщину около 10 нм и состоит из двойного слоя липидов, в который погружены глобулы белков (молекулы, свернутые в клубки или спирали). Белки выполняют функции ферментов, рецепторов, транспортных систем, ионных каналов. Они либо частично, либо целиком погружены в липидный слой мембраны (рис. 13). В состав мембраны входит также небольшое количество углеводов.

Рис. 13. Модель клеточной мембраны как жидкой мозаики из липидов и белков - поперечный разрез (Стерки П., 1984). а - липиды; в - белки

Сквозь мембрану движутся различные вещества в клетку и из клетки. Регуляция этого процесса - одна из основных функций мембраны. Основными ее свойствами являются избирательная и изменчивая проницаемость. Для одних веществ она служит барьером, для других - входными воротами. Вещества могут проходить через мембрану по закону концентрационного градиента (диффузия от большей концентрации к меньшей), по электрохимическому градиенту (разная концентрация заряженных ионов), путем активного транспорта - работа натрий-калиевых насосов.

Мембранный потенциал, или потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее цитоплазмой существует разность потенциалов порядка 60 - 90 мВ (милливольт) , называемая мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Его можно обнаружить при помощи микроэлектродной методики. Микроэлектрод представляет собой тончайший стеклянный капилляр с диаметром кончика 0,2 - 0,5 мкм. Его заполняют раствором электролита (КС1). Второй электрод обычных размеров погружают в раствор Рингера, в котором находится исследуемый объект. Через усилитель биопотенциалов электроды подводят к осциллографу. Если под микроскопом с помощью микроманипулятора микроэлектрод ввести внутрь нервной клетки, нервного или мышечного волокна, то в момент прокола осциллограф покажет разность потенциалов - потенциал покоя (рис. 14). Микроэлектрод настолько тонок, что он практически не повреждает мембраны.

Рис. 14. Измерение потенциала покоя мышечного волокна (А) при помощи внутриклеточного микроэлектрода (схема). М - микроэлектрод; И - индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа показан стрелкой

Мембрайно-ионная теория объясняет происхождение потенциала покоя неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды К + , Na + и Сl - внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них мембраны.

В клетке в 30 - 50 раз больше К + и в 8 - 10 раз меньше Na + , чем в тканевой жидкости. Следовательно, внутри клетки преобладают К + , снаружи - Na + . Основным анионом тканевой жидкости является Сl - . В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффундировать сквозь мембрану. (Как известно, катионы имеют положительный заряд, а анионы - отрицательный.) Состояние неодинаковой ионной концентрации по обе стороны плазматической мембраны называют ионной асимметрией. Она поддерживается работой натрий-калиевых насосов, которые непрерывно перекачивают Na + из клетки и К + в клетку. Работа эта осуществляется с затратой энергии, освобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты. Ионная асимметрия - физиологическое явление, сохраняющееся пока клетка жива.

В покое проницаемость мембраны значительно выше для К + , чем для Na + . В силу высокой концентрации ионы К + стремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана непроницаема, не могут последовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом возникает поляризация мембраны, потенциал покоя; по обе ее стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов К + , а внутри из отрицательно заряженных различных крупных анионов.

Потенциал действия. Потенциал покоя сохраняется до тех пор, пока не возникло возбуждение. Под действием раздражителя проницаемость мембраны для Na + повышается. Концентрация Na + снаружи клетки в 10 раз больше, чем внутри нее. Поэтому Na + сначала медленно, а затем лавинообразно устремляются внутрь. Ионы натрия заряжены положительно, поэтому происходит перезарядка мембраны и ее внутренняя поверхность приобретает положительный заряд, а наружная - отрицательный. Таким образом происходит реверсия потенциала, изменение его на обратный знак. Он становится отрицательным снаружи и положительным внутри клетки. Этим объясняется давно известный факт, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к находящемуся в покое. Однако повышение проницаемости мембраны для Na + длится недолго; она быстро снижается и повышается для К + . Это вызывает усиление потока положительно заряженных ионов из клетки во внешний раствор. В итоге происходит реполяризация мембраны, ее наружная поверхность приобретает снова положительный заряд, а внутренняя - отрицательный.

Электрические изменения мембраны в процессе возбуждения получили название потенциала действия. Длительность его измеряется тысячными долями секунды (миллисекундами), амплитуда равна 90 - 120 мВ.

Во время возбуждения Na + входят в клетку, а К + выходят наружу. Казалось бы, что концентрация ионов в клетке должна меняться. Как показали опыты, даже многочасовое раздражение нерва и возникновение в нем десятков тысяч импульсов не изменяют содержания в нем Na + и К + . Это объясняется работой натрий-калиевого насоса, который после каждого цикла возбуждения разводит ионы по местам: накачивает К + обратно в клетку и выводит из нее Na + . Насос работает на энергии внутриклеточного обмена веществ. Это доказывается тем, что яды, прекращающие обмен веществ, прекращают работу насоса.

Потенциал действия, возникая в возбужденном участке, становится раздражителем для соседнего невозбужденного участка мышечного или нервного волокна и обеспечивает проведение возбуждения вдоль мышцы или нерва.

Возбудимость различных тканей неодинакова. Наиболее высокой возбудимостью отличаются рецепторы, специализированные структуры, приспособленные к улавливанию изменений во внешней среде и внутренней среде организма. Затем следует нервная, мышечная и железистая ткани.

Мерой возбудимости является порог раздражения, т. е. та наименьшая сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Порог раздражения иначе называют реобазой. Чем выше возбудимость ткани, тем меньшей силы раздражитель способен вызвать возбуждение.

Кроме того, возбудимость можно характеризовать тем временем, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение, иначе говоря, порогом времени. Наименьшее время, в течение которого должен действовать электрический ток пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем. Полезное время характеризует скорость течения процесса возбуждения.

Возбудимость тканей увеличивается в процессе умеренной деятельности и снижается при утомлении. Возбудимость претерпевает фазовые изменения во время возбуждения. Как только в возбудимой ткани возникает процесс возбуждения, она утрачивает способность отвечать на новое, даже сильное раздражение. Это состояние называется абсолютной невозбудимостью, или абсолютной рефрактерной фазой. Через некоторое время возбудимость начинает восстанавливаться. На пороговое раздражение ткань еще не отвечает, но на сильное раздражение отвечает возбуждением, хотя амплитуда возникающего потенциала действия в это время значительно снижена, т. е. процесс возбуждения слаб. Это фаза относительной рефрактерности. После нее возникает фаза повышенной возбудимости или супернормальности. В это время можно вызвать возбуждение очень слабым раздражителем, ниже пороговой силы. Только после этого возбудимость приходит в норму.

Для исследования состояния возбудимости мышечной или нервной ткани наносят два раздражения друг за другом через определенные интервалы. Первое вызывает возбуждение, а второе - тестирующее - испытывает возбудимость. Если на второе раздражение реакции нет, значит, ткань невозбудима; реакция слабая - возбудимость понижена; реакция усилена - возбудимость повышена. Так, если на сердце наносить раздражение во время систолы, то возбуждения не последует, к концу диастолы раздражение вызывает внеочередное сокращение - экстрасистолу, что свидетельствует о восстановлении возбудимости.

На рис. 15 сопоставлены во времени процесс возбуждения, выражением которого служит потенциал действия, и фазовые изменения возбудимости. Видно, что абсолютная рефрактерная фаза соответствует восходящей части пика - деполяризации, фаза относительной рефрактерности - нисходящей части пика - реполяризации мембраны и фаза повышенной возбудимости - отрицательному следовому потенциалу.

Рис. 15. Схемы изменений потенциала действия (а) и возбудимости нервного волокна (б) в различные фазы потенциала действия. 1 - местный процесс; 2 - фаза деполяризации; 3 - фаза реполяризации. Пунктиром на рисунке обозначены потенциал покоя и исходный уровень возбудимости

Проведение возбуждения по нерву

Нерву присущи два физиологических свойства - возбудимость и проводимость, т. е. способность на раздражение отвечать возбуждением и проводить его. Проведение возбуждения является единственной функцией нервов. От рецепторов они проводят возбуждение к центральной нервной системе, а от нее - к рабочим органам.

С физической точки зрения нерв очень плохой проводник. Его сопротивление в 100 млн. раз больше, чем у медной проволоки того же диаметра, однако нерв отлично выполняет свою функцию, проводя импульсы без затухания на большое расстояние.

Как осуществляется проведение нервного импульса?

Согласно мембранной теории, каждый возбужденный участок приобретает отрицательный заряд, а так как соседний невозбужденный участок имеет положительный заряд, то два участка оказываются противоположно заряженными. При создавшихся условиях между ними потечет электрический ток. Этот местный ток является раздражителем для покоящегося участка, он вызывает его возбуждение и изменяет заряд на отрицательный. Как только это произойдет, между вновь возбужденным и соседним покоящимся участками потечет электрический ток и все повторится.

Так распространяется возбуждение в тонких, безмиелиновых нервных волокнах. Там, где есть миелиновая оболочка, возбуждение может возникать только в узлах нервного волокна (перехватах Ранвье), т. е. в точках, где волокно оголено. Поэтому в миелиновых волокнах возбуждение распространяется скачками от одного перехвата к другому и движется гораздо быстрее, чем в тонких безмиелиновых волокнах (рис. 16).

Рис. 16. Проведение возбуждения в миелиновом нервном волокне. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватами

Следовательно, в каждом участке волокна возбуждение генерируется заново и распространяется не электрический ток, а возбуждение. Этим объясняется способность нерва проводить импульс без затухания (без декремента). Нервный импульс остается постоянным по величине в начале и в конце своего пути и распространяется с постоянной скоростью. Кроме того, все импульсы, которые проходят по нерву, совершенно одинаковы по величине и не отражают качества раздражения. Меняться может только их частота, которая зависит от силы раздражителя.

Величина и длительность импульса возбуждения определяются свойствами нервного волокна, по которому оно распространяется.

Скорость проведения импульса зависит от диаметра волокна: чем оно толще, тем быстрее распространяется возбуждение. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) отличаются миелиновые двигательные и чувствительные волокна, управляющие функцией скелетных мышц, поддерживающих равновесие тела и выполняющие быстрые рефлекторные движения. Наиболее медленно (0,5 - 15 м/с) проводят импульсы безмиелиновые волокна, иннервирующие внутренние органы, и некоторые тонкие чувствительные волокна.

Законы проведения возбуждения по нерву

Доказательством того, что проведение по нерву - процесс физиологический, а не физический, служит опыт с перевязкой нерва. Если нерв туго перетянуть лигатурой, то проведение возбуждения прекращается - закон физиологической целостности.

8 ..

Нервная ткань образует нервную систему, которая делится на два отдела: центральный (включает в себя головной и спинной мозг) и периферический (состоит из нервов и периферических нервных узлов). Единую систему нервов также условно подразделяют на соматическую и вегетативную. Часть выполняемых нами действий находится под произвольным контролем. Соматическая нервная система является сознательно управляемой системой. Она передает импульсы, исходящие от органов чувств, мышц, суставов и чувствительных окончаний, в центральную нервную систему, передает сигналы головного мозга в органы чувств, мышцы, суставы и кожу. Вегетативная нервная система практически не контролируется сознанием. Она регулирует работу внутренних органов, кровеносных сосудов и желез.

Строение

Основные элементы нервной ткани - нейроны (нервные клетки). Нейрон состоит из тела и отходящих от него отростков. Большинство нервных клеток имеет несколько коротких и один или пару длинных отростков. Короткие, древовидно ветвящиеся отростки, называются дендритами. Их окончания получают нервный импульс от других нейронов. Длинный отросток нейрона, проводящий нервные импульсы от тела клетки к иннервируемым органам, называется аксоном. Самым крупным у человека является седалищный нерв. Его нервные волокна простираются от поясничного отдела позвоночника до стоп. Некоторые аксоны покрыты многослойным жиросодержащим образованием, называемым миелиновой оболочкой. Эти вещества образуют белое вещество головного и спинного мозга. Волокна, не покрытые миелиновой оболочкой, имеют серый цвет. Нерв сформирован из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. От спинного мозга отходят волокна, обслуживающие различные части тела. По всей длине спинного мозга расположена 31 пара этих волокон.

Сколько нейронов в организме человека?

Нервная ткань человека образована примерно 25 миллиардами нервных клеток и их отростков. Каждая клетка имеет крупное ядро. Каждый нейрон соединяется с другими нейронами, образуя таким образом гигантскую сеть. Передача импульса от одного нейрона другому происходит в синапсах - зонах контакта между оболочками двух нервных клеток. Передача возбуждения обеспечивается особыми химическими веществами - нейромедиаторами. Передающая клетка синтезирует нейромедиатор и выделяет его в синапс, а приемная клетка улавливает этот химический сигнал и превращает его в электрические импульсы. С возрастом могут образоваться новые синапсы, в то время, как образование новых нейронов невозможно.

Функции

Нервная система осуществляет восприятие, передачу и обработку информации. Нейроны передают информацию, создавая электрический потенциал, либо выделяя особые химические вещества. Нервы реагируют на механическое, химическое, электрическое и термическое раздражение. Для того, чтобы произошло раздражение соответствующего нерва, действие раздражителя должно быть достаточно сильным и продолжительным. В состоянии покоя существует разница в электрическом потенциале на внутренней и внешней сторонах клеточной мембраны. Под действием раздражителей происходит деполяризация - ионы натрия, находящиеся вне клетки, начинают продвигаться внутрь клетки. После окончания периода возбуждения клеточная мембрана вновь становится менее проницаемой для ионов натрия. Импульс распространяется по соматической нервной системе со скоростью 40-100 м в секунду. Между тем, по вегетативной НС возбуждение передается со скоростью примерно 1 метр в секунду.

Нервная система вырабатывает эндогенные морфины, которые оказывают болеутоляющее действие на организм человека. Они, аналогично искусственно синтезированному морфию, действуют в области синапсов. Эти вещества, выполняя функцию нейромедиаторов, блокируют передачу возбуждения нейронам.

Суточная потребность нейронов головного мозга в глюкозе составляет 80 г. Они усваивают около 18% кислорода, поступающего в организм. Даже кратковременное нарушение кислородного обмена ведет к необратимому поражению мозга.