Верхний отдел промежуточного мозга называется. Сложная структура промежуточного мозга. II. Функции промежуточного мозга

Структура

Промежуточный мозг подразделяется на:

• Таламический мозг (лат. thalamencephalon )
• Подталамическую область или гипоталамус (лат. hypothalamus )
• Третий желудочек, который является полостью промежуточного мозга

Таламический мозг

Таламический мозг включает три части:

• Зрительный бугор (Таламус)
• Надталамическую область (Эпиталамус)
• Заталамическую область (Метаталамус)

Таламус

Таламус или зрительный бугор (лат. thalamus ) - парное образование яйцевидной формы - состоит в основном из серого вещества. Медиальная и верхняя поверхности свободны, а латерально-нижней поверхностью он сообщается с другими отделами мозга. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности (болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной). Таламус является местом переключения всех чувствительных проводящих путей, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецепторов.

Эпиталамус

Эпиталамус или надталамическую область (лат. epithalamus ) располагается в верхнезадней части таламуса. Эпиталамус образует шишковидное тело (эпифиз), которое посредством поводков крепится к таламусу. Шишковидное тело представляет собой железу внутренней секреции, которая отвечает за синхронизацию биоритмов организма с ритмами окружающей среды.

Метаталамус

Метаталамус или заталамическую область (лат. metathalamus ) образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса. Оно является подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Оно является подкорковым центром зрения.

Гипоталамус

Гипоталамус или подталамическую область расположен под таламусом. Гипоталамус включает в себя сосцевидные тела , являющиеся подкорковыми центрами обоняния, гипофиз , зрительный перекрест , II пары черепных нервов , серый бугор , представляющий собой вегетативный центр обмена веществ и терморегуляции. В гипоталамусе содержатся ядра, контролирующие эндокринные и вегетативные процессы.

Гипоталамус подразделяется на четыре части:

• Передняя гипоталамическая часть
• Промежуточная гипоталамическая часть
• Задняя гипоталамическая часть
• Дорсо-латеральная гипоталамическая часть

Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) - парные, яйцевидной фор­мы образования, образованные главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром всех видов общей чувствитель­ности (кроме обонятельной). Медиальная и задняя поверхности та­ламуса хорошо видны на разрезе мозга. Нижняя поверхность таламуса сращена с гипо­таламусом, латеральная - прилежит к внутренней капсуле. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, зад­ний (подушка) закруглен. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желу­дочка, они соединены между собой межталамическим сра­щением. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугоръе. Сюда продолжаются по­крышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и тре­угольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, яв­ляется железой внутренней секреции. Он как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой, и связан с таламусом посредством треугольников поводков. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и лате­ральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади по­душки таламуса, оно является наряду с нижними холми­ками четверохолмия подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки, оно вме­сте с верхними холмиками четверохолмия является под­корковым центром зрительного анализатора.

Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус представляет собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди ножек моз­га. Он включает ряд структур: сосцевидные тела, серый бугор, зритель­ный перекрест, воронка, гипофиз.

Сосцевидные тела, шаровидные, располагаются кпереди от заднего продырявленного вещества среднего мозга. Сосце­видные тела образованы серым веществом, покрытым тон­ким слоем белого вещества. Ядра сосцевидных тел являют­ся подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Между сосцевидными телами сзади и зрительным перек­рестом спереди находится серый бугор, который по бокам ограничен зрительными трактами. Серый бугор представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желу­дочка. Серый бугор вытянут книзу и образует воронку. Конец воронки переходит в гипофиз - железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецко­го седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, продолжается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально - в зрительные тракты, которые достигают правого и левого латеральных коленчатых тел.

В сером веществе гипоталамуса располагаются ядера. В передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное (околожелудоч­ковое) ядра. В задней части гипоталамуса наиболее крупны­ми ядрами являются медиальное и латеральное ядра в каж­дом сосцевидном теле, заднее гипоталамическое ядро. В сером бугре и околобугристой области располагаются серобугорные ядра, ядро воронки и другие. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндок­ринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные ме­ханизмы функций внутренних органов.

В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белко­вые вещества - медиаторы. Нейросекрет выделяется в кровеносные капилляры, имеющиеся в изобилии в гипоталамусе. Таким образом, нейросекреторные клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом еди­ный функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему , в которой гипоталамус играет регулирующую роль, а гипофиз - эффекторную.

В гипоталамусе имеется более 30 ядер, большинство из них парные. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептид­ной природы. Клетки супраоптического ядра вырабатыва­ют вазопрессин (антидиуретический гормон), а паравентри­кулярного ядра - окситоцин. Эти биологически активные вещества по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью.

Мел­кие нейроны ядер средней гипоталамической зоны (дуго­образного, серобугорных, вентромедиального, инфундибулярного) вырабатывают рилизинг -факторы (стимулято­ры), а также статины (тормозящие факторы), по­ступающие в аденогипофиз, который передает эти сигна­лы в виде своих тропных гормонов периферическим эн­докринным железам. Таким образом, гипоталамус являет­ся не только связующим звеном между нервной системой и эндокринным аппаратом, но и активно воздействует на функции желез внутренней секреции.

В среднем гипоталамусе залегают нейроны, которые вос­принимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, наличие гормонов и т.п.). Задняя и передняя области гипоталамуса функцио­нально связаны с терморегуляцией.

Третий желудочек - полость промежуточного мозга.Представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, огра­ниченное с боков медиальными поверхностями таламусов. Нижнюю стенку III желудочка образует гипоталамус, спе­реди находятся столбы свода, передняя (белая) спайка, сзади - эпиталамическая (задняя) спайка. Верхнюю стен­ку желудочка составляет сосудистая основа III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Над сосудис­той основой располагается свод мозга, а над ним лежит мозолистое тело (большая спайка мозга). Полость III желу­дочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе­реди по бокам через межжелудочковые отверстия он сооб­щается с боковыми желудочками.

Функции промежуточного мозга .

Крупным чувствитель­ным ядром промежуточного мозга является таламус. К нему и далее через него к коре большого мозга идут все чувстви­тельные проводящие пути, кроме обонятельных. В таламусе чувствительные нервные импульсы объединяются, полу­ченная информация сопоставляется с точки зрения ее био­логической значимости. Таламус оказывает влияние на эмоциональное поведение, что выражается в своеобразных жестах, мимике, изменениях функций внутренних орга­нов. При сильных эмоциях учащаются пульс, дыхание, по­вышается артериальное давление. При поражении таламуса появляются сильные головные боли, нарушается сон и уси­ливается или уменьшается общая чувствительность, дви­жения становятся несоразмерными, не очень точными.

В гипоталамусе , являющемся высшим подкорковым цен­тром вегетативной нервной системы, расположены цент­ры, обеспечивающие постоянство внутренней среды орга­низма, регуляции белкового, углеводного, жирового и вод­но-солевого обмена, терморегуляции. В передних отделах гипоталамуса расположены парасимпа­тические центры, раздражение которых вызывает усиле­ние моторики кишки, секреции желез органов пищеваре­ния, замедление сокращений сердца. В задних отделах ги­поталамуса находятся симпатические центры, при актива­ции которых учащается и усиливается сердцебиение, су­живаются кровеносные сосуды, повышается температура тела.

В промежуточном мозге и других отделах ствола мозга выделяют так называемую ретикулярную формацию - сетевидное образование. Такое название получили скопления нейронов (мелкие и крупные ядра) и отдельные нервные клетки с их многочисленными связями между собой и с другими нервными центрами головного и спинного мозга. Нервные импульсы, идущие к коре большого мозга по экстероцептивным, проприоцептивным и интероцептивным про­водящим путям, имеют в стволе мозга ответвления к клет­кам ретикулярной формации. Эти импульсы поддержива­ют структуры ретикулярной формации в постоянном то­ническом возбуждении. От нервных клеток ретикулярной формации к коре больших полушарий, подкорковым яд­рам и в спинной мозг также идут проводящие пути. По этим неспецифическим проводящим путям ретикулярная формация влияет на многие центры головного и спинного мозга, усиливая или тормозя их функции. На кору полуша­рий большого мозга ретикулярная формация оказывает активирующее действие, поддерживая ее в состоянии бодр­ствования. Кора в свою очередь регулирует функции, ак­тивность ретикулярной формации.

Передний мозг состоит из двух частей - промежуточного мозга и конечного мозга.

Промежуточный мозг, diencephalon, - конечный отдел мозгового ствола, сверху он покрыт большими полушариями, сзади соединен со средним мозгом. Полостью промежуточного мозга является IIIмозговой желудочек. Он расположен по средней линии и на фронтальном (т.е. параллельном лобной поверхности) разрезе имеет вид узкой вертикальной щели.

Промежуточный мозг (рис. 32, 33) состоит из парных образований - таламусов, thalamus (зрительных бугров), примыкающих к ним сверху непарного эпиталамуса (надбугорья, примыкает к таламусу сверху), непарного гипоталамуса (подбугорья, примыкает к таламусу снизу). Кроме того, в промежуточный мозг входит субталамус, который не виден на поверхности мозга и находится в глубине мозгового вещества между гипоталамусом и средним мозгом.

Рис. 32. Промежуточный мозг и средний мозг (вид сверху):

1 - мозолистое тело (конечный мозг); 2 - проводящие пути переднего

мозга; 3 - таламус; 4 - хвостатое ядро (конечный мозг); 5 - эпифиз;

6 - III мозговой желудочек; 7- четверохолмие

Таламус. Каждый таламус (см. рис. 32) представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки третьего желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а задний расширен и утолщен.

Рис. 33. Промежуточный мозг и средний мозг (вид снизу):

1-4 - средний мозг: 1 - водопровод, 2 - красное ядро, 3 - черная

субстанция; 4 - ножки мозга; 5-8 - гипоталамус: 5 - мамиллярные

тела, 6 - воронка, 7 - зрительный перекрест, 8 - серый бугор;

9 - зрительный тракт; 10 - зрительный нерв; 11 - 12 - таламус:

11 - наружное коленчатое тело, 12 - внутреннее коленчатое тело;

13 - обонятельный треугольник (конечный мозг)

В каждом таламусе расположено около 40 ядер (рис. 34), которые можно разделить по выполняемым ими функциям на проекционные, ассоциативные и неспецифические.

Рис. 34. Ядра таламуса:

1 -лимбическиеядра; 2 - -вентролатеральные (двигательные) ядра;

3 - заднее вентральное ядро; 4 - подушка; 5 - латеральное

коленчатое тело; 6 - медиальное коленчатое тело;

7-медиодорсалъное (ассоциативное) ядро

Проекционные ядра - это переключательные ядра, полу чающие входы из различных внеталамических структур. Волокна из этих структур образуют синапсы на нейронах проекционных ядер, а аксоны последних проводят импульсацию в определенные локальные области коры больших полушарий. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигательные и лимбические.

Сенсорные ядра обеспечивают быстрое проведение сенсорной афферентации от конкретных сенсорных систем в первичные проекционные зоны коры больших полушарий. Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Например, в латеральном (наружном) коленчатом теле (ЛКТ), являющемся проекционным зрительным ядром и находящемся в задней наружной части таламуса, заканчиваются волокна зрительного тракта. Из ЛКТ нервные импульсы поступают в затылочную долю коры больших полушарий, где находится центральный отдел зрительного анализатора. В медиальном (внутреннем) коленчатом теле (МКТ) - проекционном слуховом ядре, расположенном в задней внутренней части таламуса, образуют синапсы волокна от слуховых ядер. МКТ посылает свои проекции в слуховую зону коры в височной доле. Отметим, что ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус. Проекционным ядром систем кожной и мышечной чувствительности является заднее вентральное ядро таламуса. Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (медиальный лемниск) и ядер тройничного нерва. Аксоны клеток заднего вентрального ядра направляются в переднюю часть теменной доли больших полушарий.

Зрительные функции выполняет также одно из ассоциативных ядер таламуса - подушка.

Необходимо подчеркнуть, что в сенсорных ядрах, как и в других ядрах таламуса, происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Суть этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших полушарий. Иными словами, таламус исполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры больших полушарий. Таким образом, таламус является одной из ключевых структур, обеспечивающих и поддерживающих процессы внимания.

Двигательные (моторные) ядра таламуса, лежащие в его нижней боковой части (вентролатеральные ядра), связаны проекционными волокнами с двигательной корой. Они полу чают информацию от мозжечка и базальных ядер, т.е. являются важнейшим переключательным звеном в системе управления движениями.

Лимбические ядра находятся в передней части таламуса. Они входят в лимбическую систему (см. гл. 9) и проводят сен сорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий.

На ассоциативных ядрах таламуса (дорсальная область) оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сенсорных систем, а также от других ядер таламуса и коры больших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегративных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий. Дорсальные ядра - эволюционно молодые отделы промежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших (ассоциативных) центров коры.

Неспецифические (медиальные) ядра таламуса, расположенные в его внутренней части, принадлежат, главным образом, ретикулярной системе. Они получают афференты от большого числа образований и посылают диффузные проекции на обширные области коры, влияя, таким образом, на уровень ее активации.

К медиальным ядрам примыкают области таламуса, обеспечивающие обработку и проведение вестибулярной, вкусовой и болевой чувствительности.

Гипоталамус - подбугорная область промежуточного мозга, высший центр регуляции вегетативных и эндокринных функций (см. рис. 20, 21, 33). Он объединяет ряд структур, окружающих нижнюю часть III мозгового желудочка- мамиллярные (сосцевидные) тела, серый бугор, зрительную хиазму. Серый бугор - это непарный полый выступ нижней стенки III желудочка. Его верхушка вытянута в полую воронку, infundibulum, на слепом конце которой находится железа внутренней секреции гипофиз.

С гипоталамусом связан зрительный нерв, который выходя из глазного яблока, входит в полость черепа. В гипоталамической области примерно половина его волокон переходит на другую сторону, образуя зрительную хиазму (перекрест), chiasma opticum. После перекреста зрительные волокна образуют зрительный тракт, волокна которого идут к различным структурам мозга, в частности, к латеральным коленчатым телам таламуса и к некоторым областям гипоталамуса.

Так же, как и в таламусе, в гипоталамусе выделяют несколько десятков ядер. Однако их функциональная классификация пока разработана недостаточно, так как большинство ядер не обладает узкой функциональной специализацией. Топографически выделяют переднюю группу ядер (паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазменное и др.), среднюю группу (ядро воронки или инфундибулярное ядро и др.) и заднюю группу (ядра мамиллярных тел и др.).

Дополнительно к этому в медиолатеральном направлении в гипоталамусе выделяют перивентрикулярную, медиальную и латеральную зоны (рис. 35). Перивентрикулярная зона образована мелкими нейронами, находящимися вдоль стенок III желудочка (греч. peri - вокруг, лат. ventriculus - желудочек). В медиальной зоне находится основная масса гипоталамических ядер. Латеральная зона содержит главным образом белое вещество (волокна, соединяющие гипоталамус с другими структурами ЦНС). Медиальная зона отделена от латеральной важнейшим проводящим пучком переднего мозга - сводом (см. далее).

Рис. 35. Зоны гипоталамуса в медиолатеральном направлении:

I - III желудочек; 2 - Перивентрикулярная зона, 3 - медиальная

зона; 4 - латеральная зона; 5- гипофиз

Количество источников афферентации гипоталамуса очень велико. Все его ядра получают прямые входы от коры больших полушарий (особенно ее лобной доли), т.е. аксоны нейронов коры образуют синапсы на клетках ядер гипоталамуса. Также гипоталамус имеет множество сенсорных входов: волокна зрительных нервов, волокна ядер одиночного пути (информация от вкусовых и внутренних рецепторов), волокна латеральной петли (слуховая чувствительность) заканчиваются на его нейронах. Получает афференты гипоталамус от лимбических и ассоциативных ядер таламуса, от РФ, от ряда других образований ЦНС.

Эфференты гипоталамуса главным образом идут к различным исполнительным структурам мозга - вегетативным ядрам, железам внутренней секреции (гипофизу и эпифизу), к покрышке среднего мозга, РФ продолговатого мозга и моста. Некоторые ядра гипоталамуса посылают свои волокна в конечный мозг - к коре больших полушарий и базальным ганглиям.

Большинство этих волокон проходит в составе проводящих пучков переднего мозга.

Отметим только три из них:

1) свод, fornix, волокна, идущие от корковой структуры гиппокампа (см. 7.4.2) к мамиллярным телам гипоталамуса;

2) мамилло-таламический тракт - волокна, идущие от мамиллярных тел к лимбическим ядрам таламуса;

3) гипоталамо-гипофизарный тракт - волокна, идущие от паравентрикулярного и супраоптического ядер к задней доле гипофиза.

Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами, причем осуществляет это как нервным, так и гуморальным путем.

Нервная регуляция обеспечивается, во-первых, за счет управления деятельностью вегетативной нервной системы и, во-вторых, участием в организации поведения, удовлетворяющего основные биологические потребности организма. Эти функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря наличию в нем центров различных потребностей, а также нейронов, реагирующих на изменение внутренней среды организма (температуру крови, ее водно-солевой состав, концентрацию в ней гормонов и т.п.).

Например, при понижении в крови концентрации глюкозы, возбуждается находящийся в сером бугре центр голода, что приводит к возникновению чувства голода. Это вызывает за пуск поведенческих реакций, направленных на удовлетворение пищевой потребности. И наоборот, при повышении в крови концентрации глюкозы (что происходит после еды) возбуждается центр насыщения, тормозящий центр голода. При повышении температуры тела возбуждаются нейроны центра терморегуляции, которые запускают вегетативные ре акции (например, расширение поверхностных кожных сосудов), приводящие к понижению температуры. Также в гипоталамусе находятся центры жажды, водного насыщения, центры полового и родительского поведения (передняя область), цен тры агрессии и страха (задняя область) и т.п. Таким образом, именно здесь определяется уровень актуальности биологических потребностей организма.

Гипоталамус - одна из центральных структур лимбической системы мозга, осуществляющей организацию эмоционально го поведения. Несколько упрощая возникающие при этом процессы, данную функцию гипоталамуса можно описать следующим образом. Если потребности организма удовлетворяются, возбуждается расположенный здесь центр положительного подкрепления, что сопровождается возникновением положи тельных эмоций; если нет- возбуждается центр отрицательного подкрепления, и возникают отрицательные эмоции. Работа систем положительного и отрицательного подкрепления, в свою очередь, лежит в основе процессов обучения в ЦНС, формирования либо ослабления нервных связей (условных рефлексов, ассоциаций).

Гуморальная регуляция осуществляется в тесной связи с гипофизом (см. 1.3.1). Рассмотрим связь между гипоталамусом и гипофизом более подробно.

В нервной ткани есть нейросекреторные клетки, синтезирующие и выделяющие биологически активные вещества, действующие как гормоны. Кроме того, многие медиаторы нервной системы также могут действовать как гормоны. То есть если синтезируемое нейроном вещество выделяется в синоптическую щель и действует на постсинаптическую мембрану, оно является медиатором; если то же вещество выделяется в кровь и действует на орган-мишень - это гормон. Таким образом, нейрогормоны - биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками и выделяющиеся в кровь.

Большинство нейрогормонов синтезируется в гипоталамусе - месте непосредственного взаимодействия нервной и эндокринной систем и высшем органе гормональной регуляции основных эндокринных функций. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему (рис. 36).

Рис. 36. Гипоталамо-гипофизарная система:

1. - паравентрикулярное ядро; 2 - супраоптическое ядро; 3 - гипофизотропная зона; 4 - зрительный перекрест; 5 - мамиллярные тела;

б - аксоны от нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер,

идущие к гипофизу; 7 - воронка; 8-10 - гипофиз: 8 - передняя доля,

9 - промежуточная доля, 10 - задняя доля

Как уже говорилось, в гипоталамусе есть рецепторы со стояния внутренней среды. Анализируя поступающую ин формацию, гипоталамус трансформирует ее в гуморальные факторы - нейрогормоны. Таким образом, нейроны гипоталамуса активируют либо тормозят выделение гипофизом его гормонов. Рассмотрим этот процесс более детально.

В средней части гипоталамуса (гипофизотропные зоны) находятся мелкоклеточные ядра (ядро воронки, ядра серого бугра), в которых синтезируется пептидные (состоящие из аминокислот) гормоны. Эти гормоны контролируют работу железистых клеток аденогипофиза и промежуточной доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются в районе воронки, соединяющей гипоталамус и гипофиз. Там они выделяются в кровь и через нее попадают к железистым клеткам передней доли гипофиза. Гормоны, стимулирующие синтез и выделение гормонов гипофиза, получили название рилизинг гормонов (releasing-factors), или либеринов, а тормозящие эти процессы - ингибирующих гормонов, или статинов.

В передней части гипоталамуса находятся два ядра (паравентрикулярное и супраоптическое) с крупными нейронами, в которых синтезируются нейрогормоны окситоцин и вазопрессин. Аксоны этих нейронов формируют гипоталамо-гипофизарный тракт, по которому гормоны транспортируются из тел клеток в нейрогипофиз. Окончания аксонов образуют тесные контакты с капиллярами, в которые и выделяются гормоны. Таким образом, нейрогипофиз сохраняет и по мере необходимости выделяет в кровь гормоны, синтезированные в гипоталамусе.

Таким образом, гипоталамус на основании анализа со стояния внутренней среды организма запускает три группы реакций:

1) вегетативной нервной системы, направленные на поддержание гомеостаза;

2) поведенческие, направленные на удовлетворение потребностей организма;

3) эндокринной системы (главным образом через гипофиз).

Эпиталамус (см. рис. 32) занимает медиодорсокаудальное положение относительно других структур промежуточного мозга, т.е. находится в верхней (дорсальной) и задней (каудальной) его части посередине (медиально). Он занимает очень небольшой объем мозга и кроме различных нервных образований содержит железу внутренней секреции эпифиз (шишковидное тело).

К нервным образованиям эпиталамуса относятся поводки (или уздечки), habenula, треугольники поводков, комиссура поводков, ядра поводков.

Волокна, соединяющие эпиталамус с различными структурами переднего мозга (мозговые полоски), проходят по границе между медиальной и дорсальной сторонами таламуса. В каудальной части полоски переходят в поводок, который расширяется, образуя треугольник поводка. Медиальные части двух треугольников соединены волокнами комиссуры поводков. Под ней проходит задняя комиссура (см. 7.2.5). К комиссуре повод ков и задней комиссуре прикреплен эпифиз. В глубине треугольников поводков лежит серое вещество - ядра поводков (хабенулярные ядра), которые входят в лимбическую систему.

Функции эпиталамуса до сих пор не вполне ясны. По-видимому, в первую очередь, они связаны с деятельностью эпифиза, а нервные элементы эпиталамуса обеспечивают управление этой железой.

Эпифиз иннервируется симпатической нервной системой. Кроме того, он получает волокна от супрахиазменного ядра гипоталамуса, которое имеет прямые входы от зрительного нерва. Благодаря этому эпифиз получает информацию об уровне освещенности. Основной гормон эпифиза- мелатонин. Выяснилось, что ежедневные колебания его концентрации ритмичны и прямо связаны со световым циклом - концентрация мелатонина больше ночью. Это позволяет говорить о важной роли эпифиза в регуляции суточных ритмов. Мелатонин также влияет на половое созревание и половое поведение, тормозя активность половых желез.

Субталамус, как уже было сказано, находится на границе между средним мозгом и гипоталамусом. Структуры субталамуса можно увидеть только на разрезе мозга. Они включают несколько парных ядер серого вещества, разделенных прослойками белого вещества. Наиболее крупное ядро субталамуса - субталамическое ядро (тело Люиса).

Белое вещество включает тракты, проходящие из красного ядра среднего мозга в конечный мозг, а также собственные афференты и эфференты субталамуса. Основные афференты субталамус получает из конечного мозга - от коры больших полушарий и базальных ядер. Эфференты субталамуса идут в РФ продолговатого мозга и моста, в черную субстанцию и красное ядро (структуры среднего мозга), а также к базальным ядрам.

Из характера связей ясно, что субталамус входит в экстрапирамидную систему мозга (см. 6.4). Он принимает большое участие в организации движений, в частности локомоции - ритмических сгибаний и разгибаний конечностей и туловища, обеспечивающих перемещение тела в пространстве.

Промежуточный мозг расположен между средним и конечным мозгом, вокруг третьего желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус и эпиталамус (эпифиз). Многие физиологи метаталамус объединяют с таламусом.

Таламус

Таламус (thalamus - зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, составляющий основную массу (~20 г) промежуточного мозга и наиболее развитый у человека. В таламусе обычно выделяют до 60 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей.

Релейные ядра таламуса (переключательные, специфические) делятся на сенсорные и несенсорные.

Сенсорные релейные ядра переключают потоки афферентной (чувствительной) импульсации в сенсорные зоны коры (рис.1). В них также происходит перекодирование и обработка информации.

Кора больших полушарий

Вентральные задние ядра (вентробазальный комплекс) является главным реле для переключения соматосенсорной афферентной системы, импульсы которой поступают по волокнам медиальной петли и примыкающих к ней волокнам других афферентных путей, где переключаются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; при этом функционально более тонко организованные части тела (например, язык, лицо) имеют большую зону представительства. Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины (поля 1-3), в которой формируются соответствующие ощущения. Электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парастезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение "схемы тела" (искаженное восприятие частей тела). Стереотаксическое разрушение участков этих ядер используется для ликвидации тяжелых болевых синдромов, характеризующихся острой локализованной болью и фантомными болями.

Латеральное коленчатое тело способствует переключению зрительной импульсации в затылочную кору, где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Эта информация используется для регуляции движения глаз и в зрительном ориентировочном рефлексе.

Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля, поля 41,42).

Переключение в таламусе афферентной импульсации от вестибулярного аппарата, по мнению некоторых ученых, происходит в вентральном промежуточном ядре и проецируется в нижнюю часть постцентральной извилины (поле 3), по мнению других - в медиальном коленчатом теле с дальнейшей проекцией в кору верхней и средней височной извилин (поля 21 и 22).

В релейных ядрах обнаружено несколько типов нейронов. Таламокортикальные (релейные) нейроны, имеющие длинный аксон, непосредственно обеспечивают переключение поступающей афферентной импульсации на нейроны сенсорной коры. Особенностью этой передачи является её высокая точность с минимальным искажением входного сигнала. Регуляция передачи возбуждения через релейные ядра осуществляется с помощью тормозных и возбуждающих вставочных нейронов. (Тормозные интернейроны возбуждаются как от таламокортикальных нейронов ядра, осуществляя возвратное торможение, так и от корковых нейронов, проецирующихся в данное ядро - корковый контроль проведения возбуждения).

Несенсорные релейные ядра таламуса (передние и вентральные) переключают в кору несенсорную информацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга.

В передние ядра импульсация поступает в основном из сосочковых тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций ("эмоциональное кольцо Пейпеца"). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозначаются как "лимбические ядра таламуса".

Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору. Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.

Наряду с корковыми проекциями релейных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом.

Ассоциативные ядра таламуса принимают импульсацию не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются, главным образом, в ассоциативные поля коры. В свою очередь, кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга. Электростимуляция ассоциативных ядер вызывает в коре мозга биоэлектрическую реакцию в виде вторичного ответа.

Подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от неё идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии "схемы тела". Электростимуляция подушки доминантного полушария приводит к речевым нарушениям типа аномии (нарушение называния предметов); разрушение подушки вызывает нарушение "схемы тела", устраняет тяжелые боли.

Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору (поля 12, 18). Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также, возможно, в образовании памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но приводит к возникновению лобного синдрома: снижение инициативы, безразличие, гипокинезия.

Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в функции гнозиса, праксиса, формировании схемы тела.

Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, включающую парные ретикулярные ядра и интраламинарную (внутрипластинчатую) ядерную группу. Ретикулярные ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны "ретикулярного типа" и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга.

Неспецифические ядра имеют многочисленные входы от других ядер таламуса, а также и внеталамические: по латеральному спиноталамическому, спиноретикулоталамическому путям, текто - и тегментоталамическим путям, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра поступает непосредственно или через ретикулярную формацию также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка (шатра, пробкообразного), от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга.

Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее (изменяющее состояние) влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкое регулирование поведения. В связи с этим модулирующее влияние неспецифических ядер таламуса, обеспечивающее "плавную настройку" высшей нервной деятельности, считается их главной функцией.

Промежуточный мозг является конечным отделом ствола и полностью скрыт полушариями. Этот отдел отвечает за некоторые процессы поведения, тут расположен коллектор всех чувствительных путей организма и главный гормональный регулятивный центр. Ограничен:

• Спереди – передняя комиссура (спайка) и терминальная пластинка;
• Сзади – задняя комиссура, комиссура поводка и эпифиз;
• Вверху – мозолистое тело и полушария большого мозга;

Промежуточный мозг и его анатомия непосредственно связаны с выполняемыми функциями. Поэтому хорошее кровоснабжение и близость к ключевым нервным структурам являются важным условием. Промежуточный мозг состоит из следующих функциональных частей:

• Таламус – орган, в котором собираются все сенсорные данные: зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные – и затем передаются в кору;
• Метаталамус состоит из коленчатых тел, является подкорковым центром слуха и зрения, анатомически связан с таламусом;
• Субталамус относится к группе базальных ганглиев, он связан с выполнением тонких движений;
• Гипоталамус – центр выработки гормонов, которые контролируют деятельность гипофиза (гипоталамо-гипофизарная система) и подкорковый центр многих поведенческих реакций;
• Эпиталамус – его составляет железа внутренней секреции – эпифиз, или шишковидное тело.

Тут также находится третий желудочек, через который осуществляется отток ликвора и располагаются зрительные тракты, нервы и зрительный перекрест.

Таламусы представляют собой парные яйцевидные образования небольшого размера, которые занимают почти весь (80 %) промежуточный мозг. Главной функцией этого отдела является конвергенция (объединение) всех чувствительных путей, их обработка и передача в кору. Также он не пропускает в мозг ненужные сигналы или сигналы низкой степени значимости, что позволяет уменьшить нагрузку на кору. В таламусе находится примерно 40 ядер – скоплений нейронов со специализированными функциями. Они делятся на три группы:

• Специфические (проекционные) переключают сенсорную информацию на кору больших полушарий, модулируют специфический сигнал, по которому мозг определяет, откуда пришло раздражение, и воспринимает его. Так же они обрабатывают болевую информацию (тут расположен высший центр болевой чувствительности), поэтому при поражении таламуса возможно как снижение болевого порога, так и его повышение. С помощью специфических сигналов таламус координирует действия выше лежащих отделов центральной нервной системы;
• Неспецифические связаны с ретикулярной формацией, их функция сопряжена с созданием фонового возбуждения. Они модулируют неспецифические сигналы, которые поддерживают возбуждение нейронов коры, а также принимают участие в формировании эмоций, мимики;
• Ассоциативные связывают между собою различные доли коры головного мозга: височную, теменную, затылочную.

Метаталамус – это медиальные и латеральные коленчатые тела, которые составляют подкорковый центр слуха и зрения, и отвечают за ориентировочные рефлексы. Они связаны с четверохолмием среднего мозга (которое является древним зрительным центром). Их повреждение грозит полной потерей зрения или слуха (при сохранении целостности зрительных и слуховых нервов).

Если говорить о строении промежуточного мозга, нужно выделить также субталамус, который представляет собой ядро Льюиса. Оно прочно связано с экстрапирамидной системой и участвует в системе мышечного контроля и координации тонких движений. Также тут находится неопределенная зона, функции которой неизвестны.

Эпиталамус

Одним из отделов промежуточного мозга является эпиталамус, или шишковидное тело. Находится оно над водопроводом мозга, имеет хорошее кровоснабжение, прикрепляется двумя поводками к холмикам пластинки крыши. Это железа внутренней секреции, которая вырабатывает такие гормоны:

Мелатонин – регулятор суточных ритмов человека. Сбои в его синтезе ведут к бессоннице, раздражительности, сонливости в дневное время суток;

Адреногломерулотропин влияет на выработку надпочечниками альдостерона;

Ингибирующие гормоны тормозят выделение соматотропина и гонадотропина, тем самым задерживая преждевременное половое созревание и гигантизм в детском возрасте.

Гипоталамус

Строение и функции промежуточного мозга предусматривают две основных функции: регуляторную и эндокринную. Непосредственно гипоталамус совмещает эти две функции. Он получает множественные сигналы из различных областей мозга: таламуса, лимбической системы, мозжечка и коры больших полушарий, – а также имеет собственные рецепторы, которые позволяют регулировать тот или иной параметр в организме (например, объем циркулирующей крови или солевой баланс). В нем находятся ядра, отвечающие за регуляцию вегетативных функций, гормональную регуляцию деятельности гипофиза, а также центры различных базовых поведенческих реакций. Все ядра можно разделить на несколько функциональных групп:

• Передняя, или хиазматическая, группа. Сюда входят переднее гипоталамическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное ядра, а также вентролатеральное и половидоморфное ядра. Функции переднего отдела разнообразны: выделение антидиуретического гормона и окситоцина, регуляция теплового обмена (центр теплоотдачи отвечает за расширение сосудов, потовыделение), регуляция водного баланса (при повышении количества солей в крови наступает жажда). Также через переднюю группу осуществляется нисходящее парасимпатическое влияние на органы, что также имеет приспособительный характер: увеличение продукции пищеварительных соков, замедление сердечных сокращений, сужение бронхов, понижение кровяного давления, сужение зрачков. Центр сна также расположен в передней группе ядер. В промежуточном мозге функция передней группы является одной из самых важных. Повреждение этих ядер чаще всего ведет к смерти человека.
• Средняя, или группа ядер среднего бугра. Сюда входят аркуатное, латеральное, дорсомедиальные и вентромедиальные ядра, а также бугорно-сосцевидный комплекс. Они отвечают за половое поведение, регуляцию энергии. Тут расположен центр голода и насыщения. Его разрушение ведет к отказу от пищи или чрезмерному ее потреблению, что одинаково опасно для жизни человека.
• Задняя, или группа ядер сосцевидного тела, включает маммилярные ядра. Эта группа ядер осуществляет нисходящее симпатическое действие на органы: увеличивает ЧСС, угнетает секрецию желудочного сока, расширяет бронхи и повышает кровяное давление, расширяет зрачки. Тут расположен центр пробуждения.

В промежуточном мозге функции гипоталамуса сводятся к поддержанию постоянства внутренней среды – гомеостаза.

Гипофиз

Гипофиз относится к одному из самых важных эндокринных органов организма. Его функция заключается в выработке тропных гормонов, которые, воздействуя на органы-мишени (чаще всего это железы внутренней секреции), регулируют их деятельность. Гипофиз находится в промежуточном мозге, его строение и функции анатомически связаны с гипоталамусом через воронку, образуя гипоталамо-гипофизарную систему. Сам гипофиз лежит в костном образовании – турецком седле. Имеет три части:

• Аденогипофиз (передняя доля) – тут синтезируются тропные гормоны, которые регулируют деятельность желез: тиреотропный, адренокортикотропный, гонадотропный, соматотропный, лютеотропный (пролактин). Из этой части может развиться опухоль гипофиза (ссылка на одну из статей);
• Средняя доля – в ней синтезируются меланоцитостимулирующий гормон, который влияет на пигментный обмен.
• Нейрогипофиз (задняя доля) – здесь запасается антидиуретический гормон и окситоцин, отсюда же эти гормоны выводятся в кровь. Именно эта часть соединена с гипоталамусом через воронку.

Гипофиз называют самой главной железой организма, от её деятельности зависит работа остальных желез внутренней секреции. Поражение этого органа вызывает серьёзные заболевания: акромегалию, гипертиреоз, преждевременное половое созревание.

Третий желудочек

Строение промежуточного мозга предполагает наличие полости, через которую осуществляется отток спинномозговой жидкости (ликвора). Третий желудочек представляет собой узкое щелевидное образование. Он соединён с первым и вторым желудочками посредством монроевых отверстий, с четвертым – через водопровод. Тут находится хорошо развитое сосудистое сплетение. Опухоль этого отдела чревата тем, что промежуточный мозг не сможет правильно выполнять свои функции. Будет нарушен отток жидкости, могут быть сдавлены зрительные тракты и другие органы данного отдела мозга.

Таким образом, можно выделить пять основных функций, которыми обладает промежуточный мозг:

• Регуляция деятельности всех основных желез внутренней секреции;
• Центр адаптации – регулирования температуры, водно-солевого баланса, времени сна и бодрствования, прочих характеристик;
• Нейрогуморальная регуляция – стимуляция или угнетение деятельности желез внешней и внутренней секреции на основе информации из окружающего мира и состояния организма;
• Центр полового влечения и удовольствия;
• Центр формирования защитных рефлексов: кашля, слезотечения, чихания.