Волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функции соединительных тканей. Межклеточное вещество рвст

Рыхлая волокнистая соединительная ткань входит в состав всех органов, образуя их строму, она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, участвуя в формировании их адвентициальной оболочки. Располагаясь под эпителиями, рыхлая волокнистая соединительная ткань образует сосочковый слой дермы, собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, локализуется между органами, миоцитами и мышечными волокнами, сопровождает сосуды и нервы.

В морфологическом плане рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань характеризуется следующими особенностями: в её состав входит много разнообразных клеток и межклеточное вещество, в котором аморфный компонент преобладает над волокнистым. Волокна же располагаются неупорядоченно.

Клетки. Среди клеток различают постоянные: семействa фибробластов и макрофагов, а также непостоянные: тучные клетки (или тканевые базофилы, лаброциты, мастоциты), плазматические клетки (плазмоциты), адвентициальные клетки, перициты, эндотелиоциты, жировые клетки (адипоциты), пигментоциты и клетки крови. Все они (кроме пигментных клеток) образуются в эмбриогенезе из мезенхимоцитов.

Фибробласты (от лат. fibra – волокно и греч. blastos – росток, зачаток). Это дифферон, включающий стволовые, полустволовые, малодифференцированные клетки, дифференцированные фибробласты (активно функционирующие), дефинитивные клетки (фиброциты), миофибробласты и фиброкласты.

Фибробласты – многоотростчатые клетки, способные к миграции, так как в их цитоплазме содержатся сократительные белки типа актина и миозина, но передвигаться они могут только при наличии для них опорных структур (фибрина, коллагеновых и эластических волокон), адгезия к которым осуществляется с помощью гликопротеида фибронектина. В зависимости от степени дифференцировки размеры фибробластов могут быть довольно большими (до 50 мкм). Степень выраженности органелл общего значения, участвующих в биосинтетических процессах, зависит от зрелости клеток. Наиболее развитыми они являются в дифференцированных фибробластах.

Функции фибробластов – синтез белков коллагена и эластина, которые путём экзоцитоза выделяются за пределы клеток и участвуют в формировании коллагеновых и эластических волокон. Кроме того, они продуцируют компоненты аморфного вещества соединительной ткани, а также осуществляют синтез биологически активных веществ и ферментов, разрушающих волокна и аморфный компонент соединительной ткани (коллагеназы, эластазы, гиалуронидазы). С учётом участия фибробластов в синтезе белков их цитоплазма базофильна. В фиброцитах же эта функция заметно падает, поэтому базофилия их цитоплазмы снижается. Наряду с этим в фиброцитах редуцируется центросома.

Миофибробласты функционально сходны с гладкими мышечными клетками, так как в своём составе содержат сократительные белки.

Фиброкласты обладают высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в рассасывании межклеточного вещества, особенно заметно это проявляется в период инволюции матки.

Макрофаги. Специализированная популяция клеток (семейство), развивающаяся из СКК. Макрофаги являются потомками моноцитов крови. Они подразделяются на 2 группы: свободные (мигранты) и фиксированные (резидентные). К свободным относятся гистиоциты, макрофаги серозных оболочек, воспалительных экссудатов, альвеолярные макрофаги в лёгких. В группу резидентных макрофагов входят остеокласты, дендритные клетки кроветворных органов, эпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), микроглия ЦНС, клетки Хофбауэра в хорионе.

Большинство макрофагов – мононуклеарные клетки, но есть и многоядерные (остеокласты), которые содержат большое количество цитоплазмы, много лизосом и фагосом. Чаще всего они имеют неправильную форму. Непосредственно под их плазмолеммой содержится сеть актиновых филаментов, связанных с центросомой радиально расположенными микротрубочками. Наличие сократительных филаментов обеспечивает передвижение клеток в межклеточном веществе, в связи с чем форма клеток постоянно меняется. На плазмолемме имеются рецепторы к опухолевым клеткам, эритроцитам, Т - и В-лимфоцитам, гормонам, иммуноглобулинам (Ig).

Функции макрофагов: 1) секреция многочисленных (около 100) биологически активных веществ играющих важную роль в морфогенезе соединительной ткани, поддержании в ней гомеостаза при воспалительных и репаративных процессах, а также в реакциях естественного и специфического иммунитета; 2) защитная – путём фагоцитоза и изоляции чужеродного (антигена), а также обезвреживания антигена при непосредственном контакте с ним; 3) антигенпредставляющая - захваченный ими антиген превращается из корпускулярного состояния в молекулярное и информация о нём представляется другим иммунокомпетентным клеткам (лимфоцитам); 4) стимуляция клеток, осуществляющих защиту; 5) выработка хемотаксичного фактора для лейкоцитов, интерлейкина-1 (ИЛ-1), который повышает адгезию лейкоцитов к эндотелию, стимулирует секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами и их цитотоксичность; 6) активация дифференцировки В - и Т-лимфоцитов, синтеза ДНК в них и Ig в В–лимфоцитах; 7) секреция цитотоксического противоопухолевого фактора, факторов роста, стимулирующих пролиферацию и дифференцировку собственной популяции и фибробластов.

Тучные клетки образуются из специального костномозгового предшественника. Это крупные, не всегда правильной формы клетки, цитоплазма которых переполнена базофильными гранулами, которые при окрашивании красителями тиазинового ряда проявляют метахромазию. Гранулы содержат биогенные амины: гепарин, гистамин, серотонин, обладающие фармакологическим эффектом. Так, Гепарин , на долю которого приходится около 40%, обладает противосвёртывающим действием, способствует рассасыванию ранее образовавшихся тромбов, снижает проницаемость межклеточного вещества, проявляет противовоспалительное действие. По химическому составу это сульфатированный гликозаминогликан (именно он и обусловливает метахромазию гранул). Гистамин Обладает антогонистическим эффектом: усиливает проницаемость межклеточного вещества и стенки гемокапилляров. Серотонин Является медиатором ц. н.с., а также воздействует на сердечно-сосудистую систему, вызывая брадикардию и гипотензию (рефлекторное влияние) или, наоборот, - тахикардию и гипертензию (прямое влияние). Влияние серотонина на желудочно-кишечный тракт проявляется усилением секреции его железистого аппарата.

Помимо указанных аминов в цитоплазме тучных клеток содержатся ферменты: протеазы, липазы, кислая и щелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза, гистидиндекарбоксилаза, которая участвует в синтезе гистамина из аминкислоты гистидина.

Плазматические клетки – это эффекторные В-лимфоциты. Форма их овальная. Ядро локализуется эксцентрично и содержит конденсированный хроматин, располагающийся под кариолеммой в виде треугольных глыбок. Цитоплазма базофильна, так как в ней много ГЭС, продуцирующей антитела. Хорошо развит комплекс Гольджи. Он локализуется возле ядра в центре клетки и слабо окрашивается (светлый дворик).

Адвентициальные клетки – малодифференцированные элементы, которые, как полагают, могут превращаться в клетки фибробластического дифферона и адипоциты. Имеют отростки. Полагают, что они являются разновидностью фибробластов. Локализуются вдоль кровеносных сосудов.

Перициты образуются из малодифференцированных клеток; входят в состав стенки капилляров.

Эндотелиальные клетки (подробнее описаны в разделе с.-с. с) выстилают изнутри кровеносные, лимфатические сосуды и полости сердца; вырабатывают много биологически активных веществ.

Адипоциты образуются из недифференцированных клеток (описаны в разделе «Жировая ткань»).

Пигментные клетки образуются из нервного гребня, в их цитоплазме имеется пигмент – меланин.

Лейкоциты , вышедшие из сосудов клетки (зернистые и незернистые).

Межклеточное вещество является продуктом синтеза клеток соединительной ткани, среди которых первенство принадлежит фибробластам. В состав межклеточного вещества входят коллагеновые, эластические, ретикулярные волокна и аморфный компонент.

Коллагеновые волокна состоят из белка коллагена, который в зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей, присоединенных углеводов и степени гидроксилирования подразделяется на 16 различных типов. Коллагеновые волокна прочные, не растягиваются. Они представляют собой пучки четырёхуровневой организации (рис. 10).

Рис. 10. Схема синтеза коллагена в цитоплазме фибробласта и внеклеточного фибриллогенеза.

1-й уровень – молекулярный: синтезирующиеся в фибробластах на ГЭС полипептидные цепочки (α-цепочки) образуют триплеты, состоящие из повторяющихся последовательностей 3-х аминокислот. Две из них - пролин (или лизин) и глицин, а третья - любая другая. Сшиваясь водородными связями, они формируют единую спираль, образуя проколлаген, который путём экзоцитоза поступает в межклеточное вещество;

2-й уровень – надмолекулярный. За пределами клетки происходит сборка молекул коллагена в протофибриллы, которые сшиваются ковалентными связями, образуя микрофибриллы;

3-й уровень – фибриллярный, когда микрофибриллы склеиваются гликозаминогликанами, формируя фибриллы;

4-й уровень – волоконный. Это уже собственно коллагеновое волокно (пучок фибрилл), образующееся путём агрегации фибрилл (от единичных до нескольких десятков).

Эластические волокна тоньше коллагеновых, анастомозируют между собой. Строение: Основой этих волокон является глобулярный гликопротеин – эластин (1-й уровень организации – молекулярный).

Главными аминокислотами в них являются пролин и глицин. Кроме того, в его составе определяются производные аминокислот – десмозин и изодесмозин, стабилизирующие структуры эластина и придающие растяжимость. Поступая за пределы клеток, эластин соединяется в протофибриллярные цепочки (2-й уровень – надмолекулярный), которые в сочетании с гликопротеином фибриллином образуют микрофибриллы (3-й уровень – фибриллярный). Микрофибриллы в совокупности формируют эластическое волокно (4-й уровень организации – волоконный), которое на 90% состоит из аморфного компонента, представленного белком эластином и занимающим его центральную часть, а по периферии располагается микрофибриллы. Эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают первоначальную форму.

Ретикулярные волокна (аргирофильные) являются производными ретикулярных клеток. Среди них различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. В отличие от коллагеновых ретикулярные волокна в большом количестве содержат серу, липиды и углеводы.

Аморфный компонент (Основное вещество) – это гелеобразная бесструктурная масса, в состав которой входят:

Гликозаминогликаны (сульфатированные: хондроитинсульфаты, дерматансульфат, кератансульфат, гепарансульфат и несульфатированные: гиалуроновая кислота),

Протеогликаны (гликозаминогликаны в соединении с белками);

Гликопротеиды – соединения белков с олигосахаридами.

Белки фибронектин, фибриллин, ламинин и др.

В организме рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань самая распространенная. Она располагается около эпителиальных тканей; в большем или меньшем количестве сопровождает кровеносные, лимфатические сосуды; входит в состав кожи и слизистых оболочек; в виде прослоек с сосудами ее обнаруживают во всех тканях и органах.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (рис. 31) состоит из разнообразных клеток и межклеточного вещества, содержащего основное (аморфное) вещество и систему коллагеновых и эластических волокон, расположенных неупорядоченно, поэтому ткань - неоформленная (см. цв. вкл., рис. II).

Рис. 31.

I - макрофаг (гистиоцит); 2 - аморфное межклеточное вещество; 3 - плазмоиит; 4 - жировые клетки; 5 - клетки крови в кровеносном сосуде; 6 - гладкомышечная клетка; 7- адвентициальная клетка; 8 - эндотелиальная клетка; 9 - фибробласт; 10 - тучные клетки (лабро- циты); 11 - эластические волокна; 12 - коллагеновые волокна

Распространенность, разнообразие и большое количество клеточных элементов и межклеточного вещества рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани обеспечивают следующие функции:

трофическую - обменные процессы, регуляция питания клеток;

защитную - участие в иммунных реакциях;

пластическую - восстановительные процессы при тканевом повреждении;

опорную - образование стромы органов, связывание тканей органов между собой.

Клетки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани в совокупности представляют единый диффузно рассредоточенный аппарат, находящийся в неразрывной связи с клетками крови и лимфоидной системой организма.

В рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани имеются разнообразные высокоспециализированные клетки: адвентициальные, фибробласты, макрофаги, тучные, плазматические, жировые, пигментные.

Адвентициальные клетки (от лат. adventicus - пришлый, блуждающий) наименее дифференцированные, во многом напоминают клетки мезенхимы, имеют вытянутую звездчатую форму, часто с длинными отростками. Эти клетки располагаются вдоль наружной поверхности капилляров. Так как адвентициальные клетки - камбиальные, они активно делятся митозом и дифференцируются в фибробласты, миофибробласты и липоциты.

Фибробласты (от лат. fibrin - белок, blastos - росток) - продуценты белка, являются постоянными и наиболее многочисленными клетками. В ходе зародышевого развития фибробласты образуются непосредственно из клеток мезенхимы, в постэмбриональный период. Фибробласты формируются из адвентициальных клеток при регенерации.

Фибробласты имеют веретенообразную форму, крупное ядро, которое слабо окрашивается, отчетливо видны 1...2 ядрышка. Цитоплазма периферии клетки очень светлая, поэтому контуры клеток неотчетливые и сливаются с основным веществом. Вокруг ядра цитоплазма, напротив, окрашивается интенсивно, за счет большого количества гранулярной эндоплазматической сети.

Фибробласты - это подвижные клетки. В их цитоплазме располагаются микрофиламенты, содержащие актин. Они сокращаются, и происходит движение. Двигательная активность фибробластов усиливается при образовании капсулы из соединительной ткани при ранениях.

У взрослых животных фибробласты имеют незначительное количество цитоплазмы, такие высокодифференцированные клетки называют фиброцитами.

Макрофаги (гистиоциты)- клетки, обладающие способностью к фагоцитозу и накоплению взвешенных коллоидных веществ в цитоплазме. Макрофаги участвуют в общих и местных защитных реакциях иммунитета (от лат. immunitas - освобождение от чего-либо).

В условиях культивирования макрофаги прочно прикрепляются к поверхности стекла и приобретают уплощенную форму.

Ядро макрофагов имеет четко очерченные контуры, содержит глыбки хроматина, хорошо окрашивающегося основными красителями. Цитоплазма содержит много вакуолей, что свидетельствует об активном участии в обмене веществ. Контуры цитоплазмы четкие, отростки в виде псевдоподий, поэтому клетка похожа на амебу.

Основоположником учения о макрофагах является И. И. Мечников, объединивший эти клетки в единую систему - макрофагальную. Позднее патолог Ашофф предложил называть ее ретику- лоэндотелиальной системой.

Подвижные, активно фагоцитирующие свободные макрофаги образуются из различных источников: адвентициальных клеток, моноцитов, лимфоцитов и стволовых кроветворных клеток. Моноциты циркулирующей крови представляют подвижную популяцию относительно незрелых макрофагов на пути от костного мозга в органы и ткани.

По классификации Всемирной организации здравоохранения (1972) макрофаги объединены в Систему мононуклеарных фагоцитов - СМФ.

Макрофаги участвуют во многих иммунных реакциях: в распознавании, переработке и представлении антигена лимфоцитам, в межклеточном взаимодействии с лимфоцитами. Обладая способностью к направленному движению - хемотаксису, макрофаги мигрируют в очаг воспаления, где становятся доминирующими клетками при хроническом воспалении. При этом не только очищают очаг от инородных частиц и разрушенных клеток, но и стимулируют в последующем функциональную активность фибробластов.

При воспалении макрофаги приходят в состояние раздражения, увеличиваются в размерах, передвигаются и превращаются в структуры, называемые полибластами.

При электронной микроскопии на поверхности макрофагов видны длинные пластинчатые отростки, с помощью которых при фагоцитозе они захватывают инородные частицы. Отростки, подобно псевдоподиям амебы, окружают инородную частицу и сливаются на верхушке клетки. Захваченная частица оказывается внутри цитоплазмы, окружается лизосомами и постепенно переваривается.

В зависимости от локализации (печень, легкие, брюшная полость и др.) макрофаги приобретают некоторые специфические особенности строения и свойства. Однако всем макрофагам свойственны некоторые общие ультраструктурные и цитохимические признаки. Благодаря наличию сократимых нитей - филаментов, обеспечивающих подвижность плазмолеммы, клетки этой системы способны к образованию различных приспособлений, облегчающих захват частиц. Один из основных ультраструктурных признаков макрофагов - наличие в цитоплазме многочисленных ли- зосом, которые расщепляют и перерабатывают захваченный материал.

Макрофаги участвуют не только в фагоцитозе, но и представляют антиген для запуска цепи иммунных реакций, приводящих к формированию иммунитета. Основные функции, посредством которых макрофаги участвуют в реакциях иммунитета, можно разделить на четыре типа: хемотаксис; фагоцитоз; секреция биологически активных соединений; переработка антигена (процессинг) и представление антигена иммунокомпетентным клеткам, формирующим иммунный ответ.

При наличии в очаге токсичных и устойчивых раздражителей (некоторые микроорганизмы, химические вещества, малорастворимые вещества) с участием макрофагов формируется гранулема, в которой путем слияния клеток могут образовываться гигантские многоядерные клетки.

При проникновении чужеродных частиц множество макрофагов плотно примыкают друг к другу, соединяются отростками, образуют интердигитации (от лат. inter - между, digitatio - пальцевидные образования). Это хорошо заметно в культуре тканей: образованию гигантских многоядерных клеток предшествует формирование интердигитаций. Иногда гигантская многоядерная клетка образуется при многократном делении амитозом ядра одного макрофага.

Тучные клетки (тканевые базофилы, лаброци- т ы) обнаружены у всех млекопитающих, однако количество у животных разных видов и в соединительной ткани различных органов неодинаковое. У некоторых животных, например у морских свинок, тканевых базофилов много, но мало базофилов крови: обратно пропорциональная зависимость между указанными клетками свидетельствует о сходном биологическом значении.

Значительное количество тканевых базофилов содержится в рыхлой соединительной ткани рядом с эпидермисом, эпителием пищеварительного тракта, дыхательных путей, матки. Часто тучные клетки обнаруживают в рыхлой соединительной ткани между дольками печени, в почках, эндокринных органах, молочной железе и в других органах.

По форме тканевые базофилы чаще овальные или шаровидные, размером от 10 до 25 мкм. Ядро расположено центрально, всегда содержит много глыбок конденсированного хроматина. Электронно-микроскопическими исследованиями в цитоплазме обнаруживают митохондрии, рибосомы; эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо.

Наиболее характерная структурная особенность тканевых базо- филов - наличие многочисленных крупных (0,3... 1 мкм) гранул, равномерно заполняющих ббльшую часть объема цитоплазмы. Гранулы окружены мембраной и имеют неодинаковую электронную плотность.

Располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, тканевые базофилы одни из первых реагируют на проникновение антигенов. Характерное метахроматическое окрашивание гранул тканевых базофилов обусловлено наличием гепарина и гистамина. Дегрануляция тканевых базофилов, вызванная различными факторами, приводит к выделению гепарина - вещества, препятствующего свертыванию крови. Напротив, без разрушения целостности гранул происходит секреция гистамина, повышающего проницаемость капилляров, стимулирующего миграцию эозинофилов, активизацию макрофагов.

Кроме того, в гранулах тканевых базофилов содержатся важнейшие биологические амины - серотонин, дофамин, имеющие многообразное фармакологическое действие. Тканевые базофилы участвуют в развитии аллергических и анафилактических реакций.

На цитоплазматической мембране тканевых базофилов, так же как и у базофилов крови, находится значительное количество иммуноглобулинов класса Е (IgE). Связывание антигенов и образование комплекса антиген-антитело сопровождается дегрануляцией и выделением из тканевых базофилов сосудисто-активных веществ, обусловливающих появление местных и общих реакций.

Плазматические клетки (плазмоциты) синтезируют и выделяют основную массу иммуноглобулинов - антител - белки, образующиеся в ответ на внедрение антигена.

Плазматические клетки обычно встречаются в собственном слое слизистой оболочки кишечника, сальника, в соединительной ткани между дольками слюнных, молочных желез, в лимфатических узлах, костном мозге.

Клетки могут быть округлой или овальной формы; на внутренней стороне четко очерченной ядерной оболочки радиально располагаются глыбки хроматина. Цитоплазма из-за наличия большого количества РНК резко базофильная, исключение составляет лишь небольшой ободок цитоплазмы около ядра - перинуклеар- ная зона. По периферии цитоплазмы имеются многочисленные мелкие вакуоли.

По происхождению плазматические клетки представляют собой конечные стадии развития В-лимфоцитов, которые в участках своего расположения активизируются, интенсивно размножаются и преобразуются в плазмоциты.

Образование плазмоцита из активизированного В-лимфоцита при участии Т-хелперов и макрофагов проходит следующие этапы: В-лимфоцит -» плазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит. Преобразование указанных клеточных форм происходит в течение 24 ч.

Плазмобласт - крупная клетка с крупным ядром, активно делящаяся митозом. Проплазмоцит гораздо меньше, характеризуется резко выраженной базофилией цитоплазмы, в которой появляется много расширенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети.

Плазмоцит (зрелый плазмоцит) содержит небольшое, эксцентрично расположенное ядро, в котором глыбки хроматина распределены как спицы колеса. Белоксинтезирующий механизм запрограммирован на синтез антител определенной разновидности. Каждая плазматическая клетка определенного клона способна за 1 ч синтезировать несколько тысяч молекул иммуноглобулинов.

На заключительной стадии развития плазмоциты содержат мощный белоксинтезирующий аппарат, с помощью которого синтезируют иммуноглобулины - антитела. Синтезированные молекулы поступают в просвет цистерн, затем в комплекс Гольджи, оттуда после присоединения углеводного компонента выделяются из клетки. Антитела выделяются при разрушении клетки.

В цитоплазме плазматических клеток образуются ацидофильные включения в виде гомогенных структур, интенсивно окрашивающихся эозином в розовый цвет. При этом базофилия цитоплазмы исчезает, ядро фрагментируется; постепенно округляясь, из ацидофильных структур образуется ацидофильное тельце Русселя, расположенное в основном веществе рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Тельце Русселя состоит из глобулинов и комплекса глобулинов с углеводами.

Жировые клетки (липоциты) располагаются главным образом вблизи кровеносных сосудов, а также могут формировать отложения жировой ткани (textus adiposus). В эмбриогенезе жировые клетки формируются из клеток мезенхимы. Предшественниками для образования новых жировых клеток в постэмбриональный период являются адвентициальные клетки, сопровождающие кровеносные капилляры.

Жировые клетки синтезируют и накапливают в цитоплазме запасные липиды, главным образом триглицериды.

Из жировых клеток образованы дольки различных размеров. Между дольками находятся прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят мелкие кровеносные сосуды и нервные волокна. Между жировыми "клетками внутри долек располагаются отдельные клетки соединительной ткани (фиброциты, тканевые базофилы), сеть тонких аргирофильных волокон и кровеносные капилляры.

Жировые вещества выявляют при использовании специальных красителей (судан III, Судан IV, четырехокись осмия). Липоциты имеют перстневидную форму, большая часть объема клетки занята одной крупной каплей жира, овальное ядро и цитоплазма находятся на периферии клетки (см. цв. вкп., рис. III).

Во многих частях организма животных образуются значительные скопления жировых клеток, называемые жировой тканью. В связи с особенностями естественной окраски, строения и функции, а также расположения различают у млекопитающих две разновидности жировых клеток и соответственно два типа жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань в организме животных разных видов и пород распределена неодинаково. В значительном количестве она содержится в так называемых жировых депо: подкожная жировая клетчатка, особенно развитая у свиней, жировая ткань вокруг почек в брыжейке (околопочечная клетчатка), у некоторых пород овец у корня хвоста (курдюк). У крупного рогатого скота мясных и мясомолочных пород группы жировых клеток располагаются в прослойках рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани скелетных мышц. Мясо, полученное от таких животных, обладает наилучшими вкусовыми качествами и называется «мраморным».

Структурная единица белой жировой ткани - шаровидные жировые клетки до 120 мкм в диаметре. При развитии клеток жировые включения в цитоплазме появляются сначала в виде мелких рассеянных капель, позднее сливающихся в одну крупную каплю.

Общее количество белой жировой ткани в организме животных различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30 % живой массы тела. Запасные жиры - наиболее высококалорийные вещества, при их окислении в организме освобождается большое количество энергии (1 г жира = 39 кДж).

Подкожная жировая клетчатка имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений, предохраняет от потерь тепла. Жировая ткань вдоль нервно-сосудистых пучков обеспечивает относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Скопления жировых клеток в сочетании с пучками коллагеновых волокон в коже подошв и лап создают амортизацию при движении. Жировая ткань служит депо воды. Образование воды - важная особенность обмена жиров у животных, обитающих в засушливых районах (верблюды).

При голодании организм использует прежде всего запасные жиры из клеток жировых депо, в которых уменьшаются и исчезают жировые включения. Жировая ткань глазной орбиты, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном истощении.

Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормления животных. У большинства животных, за исключением свиней и коз, в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани. У крупного рогатого скота жировая ткань перикарда содержит много коллагеновых волокон. Почечным жиром называют жировую ткань, окружающую мочеточники.

В области спины жировая ткань свиней содержит мышечную ткань, а также нередко волосяные луковицы (щетину) и волосяные сумки. В области брюшины имеется скопление жировой ткани - так называемый брыжеечный, или мезентериальный, жир, где содержится очень большое количество лимфатических узлов, ускоряющих окислительные процессы и порчу жира. В брыжеечном жире часто встречаются кровеносные сосуды, например у свиней больше артерий, а у крупного рогатого скота - больше вен.

Внутреннее сало представляет собой жировую ткань, расположенную под брюшиной. Оно содержит большое количество волокон, располагающихся в косом и перпендикулярном направлениях. Иногда в жировой ткани свиней обнаруживают пигментные зерна, в таких случаях выявляются коричневые или черные пятна.

Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных животных других видов. Эта ткань расположена преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области, в средостении и вдоль аорты. Бурая жировая ткань состоит из относительно мелких клеток, очень плотно прилегающих друг к другу, напоминая внешне железистую ткань. К клеткам подходят многочисленные нервные волокна, оплетенные густой сетью кровеносных капилляров.

Для клеток бурой жировой ткани характерны центрально расположенные ядра и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, которые не сливаются в крупную каплю. В цитоплазме между жировыми каплями расположены гранулы гликогена и многочисленные митохондрии, окрашенные белки системы транспортных электронов -? цитохромы, придающие бурый цвет этой ткани.

В клетках бурой жировой ткани интенсивно происходят окислительные процессы с выделением значительного количества энергии. Однако большая часть образующейся энергии расходуется не на синтез молекул АТФ, а на теплообразование. Такое свойство липоцитов бурой ткани является важным для регуляции температуры у новорожденных животных и для согревания животных после пробуждения от зимней спячки.

Пигментные клетки (пигментоциты), как правило, имеют отростки, в цитоплазме очень много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов. В соединительной ткани кожи низших позвоночных: рептилий, амфибий, рыб, содержится значительное количество пигментных клеток -хро- матофоров, обусловливающих ту или иную окраску внешнего покрова и выполняющих защитную функцию. У млекопитающих пигментные клетки сосредоточены преимущественно в тканях глазного яблока - склере, сосудистой и радужной оболочках, а также в ресничном теле.

Представлено двумя компонентами: основным (аморфным) веществом - бесструктурным матриксом, имеющим студневидную консистенцию; коллагеновыми и эластическими волокнами, расположенными относительно рыхло и беспорядочно.

В состав основного вещества входят высокомолекулярные кислые мукополисахариды: гиалуроновая кислота, хондро- итинсерная кислота, гепарин. Эти химические компоненты выделяются как из клеток, так и из плазмы крови. Количество этих веществ в различных участках соединительной ткани неодинаковое. Около капилляров и мелких сосудов, в участках, содержащих жировые прослойки, или в ткани, богатой ретикулярными клетками, основного вещества мало, а на границах с эпителием, напротив, много. В этих участках основное вещество вместе с ретикулярными волокнами образует пограничные базальные мембраны, часто хорошо различимые.

Состояние основного вещества может изменяться, в зависимости от этого меняется и вид базальной мембраны. Если основное вещество жидкое, то пограничный слой имеет волокнистую структуру; если плотное, то контуры волокон не выступают и мембрана выглядит гомогенной.

Основное вещество заполняет промежутки между клетками, волокнами, сосудами микроциркуляторного русла. Бесструктурное основное вещество на ранних стадиях развития ткани в количественном отношении преобладает над волокнами.

Основное вещество - гелеобразная масса, способная в широких пределах менять свою консистенцию, что существенно отражается на его функциональных свойствах. По химическому составу это очень лабильный комплекс, состоящий из гликозаминогли- канов, протеогликанов, гликопротеидов, воды и неорганических солей. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в этом комплексе является несульфатированная разновидность гли- козаминогликанов - гиалуроновая кислота. Неразветвленные цепи молекул гиалуроновой кислоты, образуют многочисленные изгибы и формируют своеобразную молекулярную сеть, в ячеях и каналах которой находится и циркулирует тканевая жидкость. Благодаря наличию таких молекулярных пространств в основном веществе имеются условия для передвижения различных веществ от кровеносных капилляров и продуктов клеточного метаболизма в обратном направлении - к кровеносным и лимфатическим капиллярам для последующего выделения из организма.

Коллагеновые волокна имеют вид лентовидных тяжей, ориентированных в различных направлениях. Волокна не ветвятся, они малорастяжимы, имеют большую прочность на разрыв (выдерживают до 6 кг на 1 мм 2 поперечного сечения), способны объединяться в пучки. При длительной варке коллагеновые волокна образуют клей (от англ, kolla - клей).

Прочность коллагеновых волокон обусловлена тонкой структурной организацией. Каждое волокно состоит из фибрилл диаметром до 100 нм, расположенных параллельно друг другу и погруженных в межфибриллярное вещество, содержащее протеины, гликозаминогликаны и протеогликаны. Коллагеновые волокна неодинаковы по степени своей зрелости. В составе недавно образованных при воспалительной реакции волокон имеется значительное количество цементирующего полисахаридного вещества, которое способно восстанавливать серебро при обработке срезов солями серебра. Поэтому молодые коллагеновые волокна часто называют аргирофильными, в зрелых волокнах количество этого вещества уменьшается.

При электронной микроскопии по длине фибриллы наблюдают характерную поперечную исчерченность - чередование темных и светлых полос с определенным периодом повторяемости, а именно один темный и один светлый сегмент вместе составляют один период длиной 64...70 нм. Наиболее отчетливо эта исчерченность видна на негативно окрашенных препаратах коллагеновых фибрилл. На позитивно окрашенных препаратах коллагеновых фибрилл, кроме основной темно-светлой периодичности, выявляют сложный рисунок более тонких электронно-плотных полосок, разделенных узкими промежутками шириной 3...4 нм.

Фибрилла состоит из более тонких протофибрилл из белка тро- поколлагена. Протофибриллы имеют длину 280...300 нм и ширину 1,5 нм. Образование фибриллы - результат характерной группировки мономеров в продольном и поперечном направлениях.

Молекула тропоколлагена имеет асимметричную структуру, где сходные последовательности аминокислот оказываются друг напротив друга, возникают узкие вторичные темноокрашенные полосы. Каждая молекула тропоколлагена представляет собой спираль из трех полипептидных цепей, удерживаемых водородными связями. Уникальная структура тропоколлагена обусловлена высоким содержанием глицина, оксилизина и оксипролина.

Эластические волокна имеют разную толщину (от 0,2 мкм в составе рыхлой соединительной ткани до 15 мкм в связках). На окрашенных гематоксилином и эозином пленочных препаратах соединительной ткани волокна имеют вид выраженных тонких ветвящихся гомогенных нитей, формирующих сеть. Для избирательного выявления эластических сетей используют специальные красители: орсеин, резорцин-фуксин. В отличие от коллагеновых эластические волокна не объединяются в пучки, обладают малой прочностью, высокой устойчивостью к воздействию кислот и щелочей, нагреванию, к гидролизующему действию ферментов (за исключением эластазы).

При электронной микроскопии в строении эластического волокна различают более прозрачную аморфную центральную часть, состоящую из белка эластина, и периферическую, в которой содержится большое количество электронно-плотных микрофибрилл гликопротеидной природы, имеющих форму трубочек диаметром около 10 нм.

Образование эластических волокон в соединительной ткани обусловлено синтетической и секреторной функциями фибробластов. Считается, что вначале в непосредственной близости от фибробластов образуется каркас из микрофибрилл, а затем усиливается образование аморфной части из предшественника эластина - проэластина. Под влиянием ферментов молекулы проэластина укорачиваются и превращаются в небольшие, почти сферические молекулы тропоэластина. При образовании эластина молекулы тропоэластина соединяются между собой с помощью десмозина и изодесмозина, отсутствующих в других белках. Кроме того, в эластине нет оксилизина и полярных боковых цепей, что обусловливает высокую устойчивость эластических волокон.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Широко распространены в организме животных. Характеризуется сильно развитыми волокнистыми структурами в межклеточном веществе, благодаря которым эти ткани выполняют:

1) разносторонние механические функции;

2) участвуют в образовании перегородок, прослоек (рыхлая) капсул (плотная), связок, сухожилий.

В зависимости от количественного соотношения между компонентами межклеточного вещества (волокнами и аморфным веществом) и в соответствии с типом волокон различают 3 вида соединительных тканей:

1) рыхлая соединительная ткань - количественно преобладает аморфное вещество над комплексом разнообразно ориентированных и рыхло расположенных коллагеновых и эластических волокон;

2) плотная соединительная ткань - резко преобладают волокна над аморфным веществом;

3) ретикулярная ткань - содержит в своем составе специфические ретикулярные волокна.

Основными клетками, создающими вещества, необходимые для построения волокон, в рыхлой и плотной соединительной ткани являются фибробласты; а в ретикулярной ткани - ретикулярные клетки. Рыхлая соединительная ткани отличается большим разнообразием клеточного состава.

Наиболее распространена:

1) сопровождает все кровеносные и лимфатические сосуды;

2) формирует прослойки внутренних органов;

3) входит в состав кожи (сосочковый слой) и слизистых оболочек внутренних полостных органов.

Независимо от расположения, она состоит из разнообразных клеток и межклеточного вещества, содержащего аморфное вещество и коллагеновые и эластические волокна. Среди высокоспециализированных клеток в составе данной ткани различают:

1) фибробласты;

2) фиброциты;

3) липоциты.

Их развитие происходит из предшественников, расположенных в самой рыхлой соединительной ткани. Непосредственными предшественниками других, более подвижных клеток (гистиоциты - макрофаги, тканевых базофилов, плазмоцитов) являются клетки крови, активная фаза функционирования которых осуществляется в составе рыхлой соединительной ткани.

1) трофическая - регулирует питание клеток и обменные процессы;

2) защитная - фагоцитоз, выработка иммуноглобулинов;

3) пластическая - участвуют в регенерации при повреждении ткани.

Клетки:

1) адвентициальные - вытянутые, звездчатой формы; располагаются вдоль наружной поверхности капилляра. Малодифференцированные клетки. Способны к митозу и превращению в фибробласты и липоциты;

2) фибробласты (fibro – волокно, blastos - зачаток) - постоянные и наиболее многочисленные клетки, принимающие участие в формировании межклеточных структур. Они синтезируют и выделяют высокомолекулярные вещества, необходимые как для построения волокон, так и для образования компонентов аморфного вещества. Сами фибробласты в период эмбриогенеза возникают из клеток мезенхимы. В постэмбриональном гемопоезе, при регенерации их основными предшественниками являются адвентициальные клетки;

3) фиброциты - клетки, которые утрачивают способность к делению и приобретают сильно вытянутую форму;

4) гистиоциты (макрофаги) - являются многочисленной группой, способных к миграции клеток, относящихся к системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ), количество которых увеличивается при воспалении. В отличие от фибробластов, клетки более очерчены, и интенсивно окрашена цитоплазма.

СМФ (система мононуклеарных фагоцитов)

К ним относят макрофаги, которые независимо от расположения, происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Их непосредственными предшественниками являются лейкоциты периферической крови. Макрофаги печени, легких, брюшной полости, несмотря на специфические черты строения, имеют общие признаки:

Благодаря наличию сократительных микрофиломентов, обеспечивающих подвижность плазмолеммы клетки этой системы способны к образованию различных приспособлений (псевдоподий, микроворсинок);

Наличие в цитоплазме макрофага многочисленных лизосом. Макрофаги мигрируют в очаг воспаления, где становятся доминирующими и очищают очаг воспаления и стимулируют в дальнейшем функциональную активность фибробластов; имеют существенное значение в иммунологических реакциях (в распознавании антигенов - чужеродных белков).

5) тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) - обнаружены у всех зверей. Их обнаружили по ходу мелких кровеносных сосудов в печени, почках, ЖВС, молочной железе. Характерной их особенностью является наличие многочисленных крупных гранул, обусловленных наличием гепарина (препятствует свертыванию крови) и гистамина, серотонина, имеющих многообразное фармакологическое действие. Располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, тканевые базофилы первыми реагируют на проникновение антигенов из крови. Связывание антигенов и образование комплекса «антиген - антитело» сопровождается дегрануляцией и выделением из тканевых базофилов сосудисто-активных веществ, обуславливающих появление общих и местных реакций. Гистамин повышает проницаемость стенки капилляров, стимулирует миграцию эозинофилов, активирует макрофаги.

6) плазмоциты - высокоспециализированные клетки организма, синтезирующие и выделяющие основную массу иммуноглобулина. В наибольшем количестве они находятся в селезенке, лимфоузлах, в составе соединительной ткани слизистых оболочек пищеварительных и дыхательных путей, в интерстициальной (промежуточной) ткани различных желез организма;

7) липоциты - синтезируют и накапливают запасные липиды (триглицериды). Распространены в рыхлой соединительной ткани. Располагаются группами по ходу мелких кровеносных сосудов. Скопление жировых клеток называется жировой тканью. В эмбриогенезе жировые клетки возникают из клеток мезенхимы, а в постэмбриональный период - из адвентициальных клеток, сопровождающих кровеносные капилляры.

Из-за окраски различают 2 вида жировой ткани: белая и бурая.

Белая жировая ткань содержится в жировых депо: подкожная клетчатка, вокруг почек, курдюк (у овец). У животных мясных и мясо-молочных пород группы жировых клеток располагаются в перимизии и эндомизии внутри скелетных мышц (наилучшее «мраморное мясо»). Большая часть клетки занята жировой каплей, а ядро и цитоплазма - на периферии. В микроскопе в результате растворения жира видна белая вакуоль. Общее количество белой жировой ткани в организме различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30% к живой массе. Запасные жиры в жировой ткани - самые высококалорийные вещества, при окислении которых в организме освобождается большое количество энергии. Подкожная клетчатка, особенно у диких животных, имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений и потери тепла.

Жировая ткань, идущая вдоль сосудисто-нервных пучков, в капсуле и оболочке органов, обеспечивает их относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Жировая ткань - депо воды. Образование воды - важнейшая особенность у животных, обитающих в засушливых районах.

При голодании организм мобилизирует, прежде всего, жиры из клеток – депо. У большинства животных (искл.: свиней) в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных, грызунов; животных, впадающих в зимнюю спячку. Располагается между лопатками, в шейной области, в средостении вдоль аорты. Состоит из относительно мелких клеток, плотно прилегающих друг к другу. Внешне напоминают железистую ткань.

Клетки бурой жировой ткани имеет центрально расположенное ядро, а в цитоплазме - мелкие жировые капли, слиянии которых в более крупную вакуоль не происходит. В промежутках между каплями располагается много митохондрий и значительное количество гранул гликогена. В митохондриях содержатся окрашенные белки системы транспорта электронов - цитохромы - придают бурый цвет этой ткани.

В клетках интенсивно идут окислительные процессы, сопровождаемые значительным выделением энергии, большая часть которой используется на теплообразование и для синтеза молекул АТФ. Это важное свойство бурой ткани используется для регуляции температуры у новорожденных и согреванию животных после пробуждения от зимней спячки.

8) пигментные - отросчатой формы, в цитоплазме много зерен (темно-коричневых и черных) пигмента из группы меланоцитов. Эти клетки обуславливают окраску покровов.

Межклеточное вещество в рыхлой соединительной ткани составляет значительную ее часть и представлено коллагеновыми и эластическими волокнами, расположенными рыхло и беспорядочно, и аморфным веществом. Коллагеновые волокна обеспечивают механическую прочность ткани, при длительной варке они образуют клей (colla). Каждое коллагеновые волокно состоит из фибрина, расположенных параллельно друг к другу и погруженных в межфибриллярное вещество, содержащее гликопротеиды, гликозаминогликаны, протеогликаны. Молодые коллагеновые волокна способны восстанавливать соли серебра и называются аргерофильными. В зрелых коллагеновых волокнах эта способность утрачивается из-за уменьшения количества полисахаридов.

Эластические волокна представляют собой тонкие, ветвящиеся, гомогенные нити, формирующие сеть. В отличие от коллагеновых, эластические волокна не объединяются в пучки, обладают малой прочностью, высокой устойчивостью к действию кислот и щелочей. Образование эластических волокон в соединительной ткани обусловлено синтетической и секреторной функцией фибробластов.

Аморфное вещество заполняет все промежутки между клетками, волокнами, сосудами микроциркулярного русла. Эта гелеобразная масса способна менять свою консистенцию в широких пределах. Важнейшим компонентом высокополимерного вещества является гиалуроновая кислота, неразветвленные и длинные цепи которой образуют многочисленные изгибы и своеобразную сеть, в ячейках которой циркулирует тканевая жидкость, через которую переносятся вещества от кровеносных сосудов к клеткам, и наоборот.

Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфати­ческие сосуды и образует строму многих органов.

Морфофункциональная характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества.

Строение . Она состоит из клеток и межклеточного ве­щества (рис. 6-1).

Различают следующие клетки рыхлой волокнистой со­единительной ткани :

1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характе­ри­зующаяся прежде всего способностью синтезировать фиб­риллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:

стволовые клетки;

полустволовые клетки-предшественни­ки;

малоспециализированные фибробласты – малоотростча­тые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.

Функция: обладают очень низ­ким уровнем синтеза и сек­реции белка.

дифференцированные фибробласты (зрелые) — крупные по разме­ру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содер­жат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану­лярную эндоплазматическую сеть.

Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и проте­огликанов, необходимых для формирова­ния основного веще­ства и волокон.

фиброциты — дефинитивные формы развития фибробла­стов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные от­ростки. Содер­жат небольшое число органелл, вакуолей, ли­пидов и гликогена.

Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

— миофибробласты — функционально сходные с гладкими мышечными клет­ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.

Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про­цесса и в матке, при развитии беременно­сти.

— фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидро­ли­тической активностью, в них содержится большое количе­ство лизосом.

Функция: принимают участие в рассасывании меж­кле­точного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые во­локна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базо­фил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Ад­вентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.

2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирую­щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длин­ные микро­выросты, с помощью которых эти клетки захваты­вают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количе­ство митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.

Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное ве­щество биологичес­ки активные факторы и ферменты (интер­ферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функ­ции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активи­рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитиче­ские факторы; обеспечивают процессинг и презентацию ан­тигенов.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их вели­чина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или оваль­ной формы, расположены эксцентрично. Цито­плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо­плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (анти­тела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаружи­ваются центриоли и комплекс Гольджи.

Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный имму­нитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при по­явлении в организме антигена и обезвреживающие его.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зерни­стость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая ки­слота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток раз­виты слабо.

Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, ге­парин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.

5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших ко­личествах, эти клетки образу­ют жировую ткань. Форма оди­ночно расположенных жировых клеток шаровидная, они со­держат одну большую каплю нейтрального жира (триглице­ридов), занимающую всю централь­ную часть клетки и окру­женную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.

Функция: обладают способностью накапливать в боль­ших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоян­ной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цито­плазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.

Функция: защита клеток от действия УФО.

7. Адвентициальные клетки — малоспециализирован­ные клетки, сопровож­дающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или ве­ретенообразную форму со слабо­базофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазви­тыми органеллами.

Функция: выполняет роль камбия.

8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде кор­зинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.

Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.

9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.

Функция: см. клетки крови.

Межклеточное вещество состоит из основного веще­ства и расположенных в них волокон – коллагеновых, эла­стических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной во­локнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фиброб­ластов. В строении этих волокон выделяют несколько уров­ней организации (рис. 6-2):

— Первый – молекулярный уровень – представлен моле­кулами белка коллагена, имеющих в дли­ну около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из трипле­тов – трех полипеп­тидных цепочек предшественника коллагена – проколла­гена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка про­коллагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и за­кономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая ами­нокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.

Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).

А. I. Полипептидная цепочка.

II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).

III. Протофибриллы (микрофибриллы).

IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.

V. Коллагеновое волокно.

Б. Спиральная структура макромол­лекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, круп­ные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидро­кси­пролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

— Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с по­мощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образу­ются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скреплен­ных между собой боковыми связями, составляют микрофиб­риллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электрон­ном мик­роскопе в виде слабоизвилистых нитей.

— Третий, фибриллярный уровень. При участии гликоза­мино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчер­ченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

— Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагено­вого волокна (толщиной 1-10 мкм) в зави­симости от топо­графии входят от нескольких фибрилл до несколь­ких десят­ков.

Функция: определяют прочность соединительных тка­ней.

Эластические волокна – их форма округлая или упло­щенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основ­ным химическим компонентом эластических волокон яв­ля­ется глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробла­стами. Электронная микроскопия позволила установить, что эласти­ческие волокна в центре содержат аморфный компо­нент, а по пе­риферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.

Функция: определяет эластичность и растяжимость со­единительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтези­руются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Обра­зуют трех­мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании кото­рой важную роль играют фиброб­ласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитин­серная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатирован­ные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенно­сти основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные веще­ства (соли натрия, ка­лия, кальция и др.).

Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; меха­ническая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуля­ция ионного состава.

Эпителиальная (покровная) ткань, или эпителий, представляет собой пограничный слой клеток, который выстилает покровы тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей, а также составляет основу многих желез. Эпителий отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно служит посредником при взаимодействии организма с окружающей средой. Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией) .
Эпителиальная ткань участвует и во многих других функциях: секреции (железы внешней и внутренней секреции) , всасывании (кишечный эпителий) , газообмене (эпителий легких) .
Главной особенностью эпителия является то, что он состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток. Эпителий может быть в виде пласта из клеток, выстилающих все поверхности организма, и в виде крупных скоплений клеток – желез: печень, поджелудочная, щитовидная, слюнные железы и др. В первом случае он лежит на базальной мембране, которая отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани. Однако существуют исключения: эпителиальные клетки в лимфатической ткани чередуются с элементами соединительной ткани, такой эпителий называется атипическим.
Эпителиальные клетки, располагающиеся пластом, могут лежать во много слоев (многослойный эпителий) или в один слой (однослойный эпителий) . По высоте клеток различают эпителии плоский, кубический, призматический, цилиндрический.

Соединительная ткань.
Состоит из клеток, межклеточного вещества и соединительнотканных волокон. Из нее состоят кости, хрящи, сухожилия, связки, кровь, жир, она есть во всех органах (рыхлая соединительная ткань) в виде так называемой стромы (каркаса) органов.
В противоположность эпителиальной ткани во всех типах соединительной ткани (кроме жировой) межклеточное вещество преобладает над клетками по объему, т. е. межклеточное вещество очень хорошо выражено. Химический состав и физические свойства межклеточного вещества очень разнообразны в различных типах соединительной ткани. Например, кровь – клетки в ней «плавают» и передвигаются свободно, поскольку межклеточное вещество хорошо развито.
В целом, соединительная ткань составляет то, что называют внутренней средой организма. Она очень разнообразна и представлена различными видами – от плотных и рыхлых форм до крови и лимфы, клетки которых находятся в жидкости. Принципиальные различия типов соединительной ткани определяются соотношениями клеточных компонентов и характером межклеточного вещества.
В плотной волокнистой соединительной ткани (сухожилия мышц, связки суставов) преобладают волокнистые структуры, она испытывает существенные механические нагрузки.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань чрезвычайно распространена в организме. Она очень богата, наоборот, клеточными формами разных типов. Одни из них участвуют в образовании волокон ткани (фибробласты) , другие, что особенно важно, обеспечивают прежде всего защитные и регулирующие процессы, в том числе через иммунные механизмы (макрофаги, лимфоциты, тканевые базофилы, плазмоциты).