Что такое дифференцировка клеток в процессе эмбрионального развития? Дифференциация клеток. Детерминация клеток. Клеточная гибель. Понятие о диффероне Что такое дифференцировка клеток

Дифференциация - это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а цитологически - с образованием специальных органелл и включений. При дифференцировке клеток происходит избирательная активация генов. Важным показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размером ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах онтогенеза. Особенно отчетливо выражены процессы дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обусловлена их детерминацией.

Детерминация - это процесс определения пути, направления, программы развития материала эмбриональных зачатков с образованием специализированных тканей. Детерминация может быть оотипической (программирующей развитие из яйцеклетки и зиготы организма в целом), зачатковой (программирующей развитие органов или систем, возникающих из эмбриональных зачатков), тканевой (программирующей развитие данной специализированной ткани) и клеточной (программирующей дифференцировку конкретных клеток). Различают детерминацию: 1) лабильную, неустойчивую, обратимую и 2) стабильную, устойчивую и необратимую. При детерминации тканевых клеток происходит стойкое закрепление их свойств, вследствие чего ткани теряют способность к взаимному превращению (метаплазии). Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процессов репрессии (блокирования) и экспрессии (деблокирования) различных генов.

Клеточная гибель - широко распространенное явление как в эмбриогенезе, так и в эмбриональном гистогенезе. Как правило, в развитии зародыша и тканей гибель клеток протекает по типу апоптоза. Примерами программированной гибели являются гибель эпителиоцитов в межпальцевых промежутках, гибель клеток по краю срастающихся небных перегородок. Программированная гибель клеток хвоста происходит при метаморфозе личинки лягушки. Это примеры морфогенетической гибели. В эмбриональном гистогенезе также наблюдается гибель клеток, например при развитии нервной ткани, скелетной мышечной ткани и др. Это примеры гистогенетической гибели. В дефинитивном организме путем апоптоза погибают лимфоциты при их селекции в тимусе, клетки оболочек фолликулов яичников в процессе их отбора для овуляции и др.

Понятие о диффероне . По мере развития тканей из материала эмбриональных зачатков возникает клеточное сообщество, в котором выделяются клетки различной степени зрелости. Совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, называют диффероном, или гистогенетическим рядом. Дифферон составляют несколько групп клеток: 1) стволовые клетки, 2) клетки-предшественники, 3) зрелые дифференцированные клетки, 4) стареющие и отмирающие клетки. Стволовые клетки - исходные клетки гистогенетического ряда - это самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в различных направлениях. Обладая высокими пролиферативными потенциями, сами они (тем не менее) делятся очень редко.

Клетки-предшественники (полустволовые, камбиальные) составляют следующую часть гистогенетического ряда. Эти клетки претерпевают несколько циклов деления, пополняя клеточную совокупность новыми элементами, и часть из них затем начинают специфическую дифференцировку (под влиянием факторов микроокружения). Это популяция коммитированных клеток, способная дифференцироваться в определенном направлении.

Зрелые функционирующие и стареющие клетки завершают гистогенетический ряд, или дифферон. Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах зрелых тканей организма неодинаково и зависит от основных закономерных процессов физиологической регенерации, присущих конкретному виду ткани. Так, в обновляющихся тканях обнаруживаются все части клеточного дифферона - от стволовой до высокодифференцированной и гибнущей. В типе растущих тканей преобладают процессы роста. Одновременно в ткани присутствуют клетки средней и конечной частей дифферона. В гистогенезе митотическая активность клеток постепенно снижается до низкой или крайне низкой, наличие стволовых клеток подразумевается только в составе эмбриональных зачатков. Потомки стволовых клеток некоторое время существуют как пролиферативный пул ткани, но их популяция быстро расходуется в постнатальном онтогенезе. В стабильном типе тканей имеются лишь клетки высокодифференцированной и гибнущей частей дифферона, стволовые клетки обнаруживаются лишь в составе эмбриональных зачатков и полностью расходуются в эмбриогенезе.

Изучение тканей с позиций их клеточно-дифферонного состава позволяет различать монодифферонные - (например, хрящевая, плотная оформленная соединительная и др.) и полидифферонные (например, эпидермис, кровь, рыхлая волокнистая соединительная, костная) ткани. Следовательно, несмотря на то, что в эмбриональном гистогенезе ткани закладываются как монодифферонные, в дальнейшем большинство дефинитивных тканей формируются как системы взаимодействующих клеток (клеточных дифферонов), источником развития которых являются стволовые клетки разных эмбриональных зачатков.

Ткань - это фило- и онтогенетически сложившаяся система клеточных дифферонов и их неклеточных производных, функции и регенераторная способность которой определяется гистогенетическими свойствами ведущего клеточного дифферона.

Каждая из которых имеет одинаковый наследственный код. Все они развивались сначала из одноклеточного, а затем многоклеточного зародыша, который чуть позже разделился на три зародышевых листка. Из каждого его участка развились ткани организма, где располагаются примерно однотипные клетки. При этом практически все они развивались из одной группы предшественников. Такой процесс называется дифференцировкой клеток. Это локальная адаптация клетки к реальным потребностям организма, реализация запрограммированных в ее наследственном коде функций.

Характеристика клеток и тканей

Соматические клетки организма имеют одинаковый хромосомальный набор независимо от функционального предназначения. Однако по фенотипу они различны, что объясняется их подготовкой к выполнению различных локальных задач в биологических тканях. Фенотипом называется результат экспрессии определенного генетического набора в определенной среде обитания. И в различных условиях клетки с одинаковым генетическим материалом развиваются по-разному, имеют другие морфологические характеристики, выполняют специфические функции.

Высокоразвитому организму это необходимо для образования множества тканей, из которых состоят его органы. При этом ткани создаются из однородной группы стволовых предшественников. Такой процесс называется дифференцировкой клеток. Это цепочка событий, направленная на популяции по заранее заданным критериям для роста и развития биологических тканей организма. Она лежит в основе роста организма и его многоклеточной организации.

Сущность дифференцировки

В плане молекулярной биологии, дифференцировка клеток - это процесс активации одних участков хромосом и дезактивации других. То есть, компактная упаковка или раскручивание участков хромосом, что делает их доступными для считывания наследственной информации. В конъюгированном состоянии, когда гены упакованы в гетерохроматин, считывание невозможно, а в расправленном виде нужные участки генетического кода становятся доступными для информационной РНК и последующей экспрессии. Значит, дифференцировка клеток - это нестрогая регулируемая типизация однотипной упаковки хроматина.

Цитокины и мессенджеры

В результате у группы клеток, дифференцированных в одинаковых условиях и имеющих аналогичные морфологические особенности, наблюдается десприрализация одинаковых участков хромосом. И в ходе воздействия межклеточных мессенджеров, локальных регуляторов клеточной дифференцировки, нужные участки генов активируются, происходит их экспрессия. И потому клетки биологических тканей производят одинаковые вещества и выполняют аналогичные функции, для чего и предусмотрен этот процесс. С этой точки зрения дифференциация клеток - это направленное воздействие молекулярными факторами (цитокинами) на экспрессию генетической информации.

Мембранные рецепторы

Клетки одной ткани имеют аналогичный набор мембранных рецепторов, наличие которых контролируется Т-киллерами иммунной системы. Потеря клеточного рецептора нужного типа или экспрессия другого, не предусмотренного для данной локализации из-за риска онкогенеза, вызывает направленную клеточную агрессию против «нарушителя». Результатом будет уничтожение клетки, дифференциация которой прошла не по правилам, предусмотренным воздействием межклеточных мессенджеров от специализированных регуляторов.

Иммунная дифференцировка

Иммунные клетки имеют специальные рецепторные молекулы, которые называются кластерами дифференцировки. Это так называемые маркеры, по которым можно понять, в каких условиях развивались иммуноциты, и для каких целей они предназначены. Они проходят длительный и сложный процесс дифференцировки, на каждой ступени которого отсеиваются и уничтожаются группы лимфоцитов, у которых развилось недостаточное количество рецепторов, либо в их взаимодействии с антителами замечены «несоответствия требованиям».

Клеточные группы и ткани

Большинство клеток организма делится надвое в ходе митотического размножения. На его подготовительном этапе происходит удвоение генетической информации, после чего образуются две дочерние клетки с аналогичным набором генов. Копированию подлежат не только активные участки хромосом, но и конъюгированные. Потому в тканях дифференцированные клетки после деления дают две новые дочерние клетки, имеющие генетический материал, аналогичный полному соматическому набору хромосом. Однако дифференцироваться в другие клетки они неспособны, так как не могут мигрировать естественным путем в другие условия обитания, то есть к другим мессенджерам дифференцировки.

Рост клеточной популяции

Сразу после деления две дочерние клетки они получают специальный набор органелл, доставшихся им «в наследство» от материнской. Эти мельчайшие функциональные элементы уже подготовлены к выполнению нужных задач в данной биологической ткани. А потому дочерней клетке нужно лишь нарастить объем полостей эндоплазматической сети и увеличиться в размерах.

Также целью развития клетки является получения адекватного уровня снабжения питательными веществами и связанным кислородом. Для этого в случае кислородного или энергетического голодания она выбрасывает в межклеточное пространство факторы ангиогенеза. По этим якорям прорастают новые капиллярные сосуды, которые и будут осуществлять питание группы клеток.

Процесс увеличения в размере, получения адекватного снабжения кислородом и энергетическими субстратами, а также расширения внутриклеточных органелл с увеличением скорости продукции белка называется ростом клетки. Он лежит в основе роста многоклеточного организма и регулируется многочисленными факторами пролиферации. В некоторый момент по достижению предельных размеров по сигналу извне или по стечению обстоятельств выросшая клетка снова разделится пополам, дальше увеличивая размер биологической ткани и организма в целом.

Мезодермальная дифференцировка

В качестве наглядной демонстрации дифференцировки стволовых клеток и более развитых их "потомков" следует рассмотреть трансформацию мезодермального зародышевого листка человеческого организма. От мезодермы - группы стволовых клеток с одинаковым строением и развивающихся в условиях наличия факторов дифференцировки, берут свое начало такие клеточные популяции как нефротом, сомит, спланхнотом, спланхнотомальная мезенхима и парамезонефральный канал.

От каждой такой популяции будут брать свое начало промежуточные формы дифференциации, которые позже дадут начало клеткам взрослого организма. В частности, от сомита развивается три клеточные группы: миотом, дерматом и склеротом. Клетки миотома дадут начало мышечным клеткам, склеротома - хрящевым и костным, а дерматома - соединительной ткани кожи.

Нефротом дает начало эпителию почек и семевыносящих путей, а от парамезонефрального канала будет дифференцироваться эпителий маточной трубы и матки. Фенотип клеток спланхнотома будет подготовлен факторами дифференцировки для их трансформации в мезотелий (плевру, перикард и брюшину), миокард, корковое вещество надпочечников. Мезенхима спланхнотома - это исходный материал для развития клеточных популяций крови, соединительной и гладкой мышечной ткани, сосудов и микроглиальных клеток.

Рост клеток данных популяций, их многократное деление и дифференциация - основа поддержки жизнеспособности многоклеточного организма. Такой процесс также носит название гистогенеза - развитие тканей из клеточных предшественников в результате их дифференциации и трансформации фенотипа в соответствии с влиянием внеклеточных факторов, регулирующих их развитие.

Дифференциация растительных клеток

Функции растительной клетки зависят от места их нахождения, а также наличия модуляторов и супрессоров роста. Зародыш растения в составе семян не имеет вегетативных и герминативных участков, а потому после прорастания он должен их развить, что необходимо для размножения и роста. И пока не наступит благоприятное время для его прорастания, он будет находиться в состоянии покоя.

С момента получения сигнала на рост, функции растительных клеток начнут реализовываться вместе с увеличением в размерах. Клеточные популяции, заложенные в зародыше, пройдут фазу дифференциации и трансформируются в транспортные пути, вегетативные части, герминативные структуры.

Ткань является структурным компонентом органа и в то же время частью одной из четырех тканевых систем - покровных, тканей внутренней среды, мышечных и невральных.

Развитие одноклеточной зиготы в многоклеточный организм происходит в результате процессов роста и дифференцировки клеток. Рост представляет собой увеличение массы организма, происходящее в результате ассимиляции вещества. Он может быть связан с увеличением как размеров клетки, так и их числа; при этом исходные клетки извлекают из окружающей среды необходимые им вещества и используют их на увеличение своей массы или на построение новых подобных себе клеток. Так, зигота человека составляет примерно 110 бг, а новорожденный ребенок весит в среднем 3200г, т.е. за время внутриутробного развития происходит увеличение массы в миллиарды раз. С момента рождения и до достижения средних для взрослого человека размеров масса увеличивается еще в 20 раз.[ ...]

Дифференцировка представляет собой созидательный процесс направленного изменения, в результате которого из общих черт, присущих всем клеткам, возникают структуры и функции, свойственные тем или иным специализированным клеткам. Процесс дифференцировки сводится к приобретению (или утрате) различными клетками структурных или функциональных особенностей, в результате чего эти клетки становятся специализированными для различных видов активностей, свойственных живым организмам, и формируют соответствующие органы в организме. У человека, например, растущие клетки в результате последовательных изменений в процессе дифференцировки превращаются в различные клетки, из которых состоит человеческий организма клетка нервной, мышечной,пищеварительной, выделительной, сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем.[ ...]

Установлено, что дифференцировка возникает не в результате утраты или добавления генетической информации. Дифференцировка - это не результат изменения генетической потенции клетки, а дифференциальное выражение этих потенций под влиянием среды, в которой находятся клетка и ее ядро. Дифференцировка клеток - это в сущности изменение состава клеточных белков - набора ферментов, и обусловлена она тем, что в разных клетках из общего количества генов функционируют разные наборы ген, определяющие синтез различных наборов белков. Избирательное выражение информации, закодированной в генах данной клетки, достигается путем активации или репрессии процесса транскрипции (считывания) этих генов, т.е. путем избирательного синтеза первичного продукта генов - РНК, содержащей ту информацию, которую следует передать в цитоплазму.[ ...]

У многоклеточных организмов, в отличие от одноклеточных, рост и дифференцировка одной клетки координированы с ростом и развитием других клеток, т.е. между разными клетками происходит обмен информацией. Таким образом, в этих организмах развитие зависит от интегрированного роста и дифференцировки всех клеток и именно такая интеграция обеспечивает гармоничное развитие организма как целого.[ ...]

В онтогенезе каждый организм проходит последовательные стадии развития: зародышевый (эмбриональный), послезародышевый и период развития взрослого организма. Каждый период онтогенеза для своего происхождения и завершения требует определенного комплекса условий. Формирование видовых особенностей организма (генотипа) заканчивается к наступлению половой зрелости, а развитие индивидуальных признаков (фенотипа) происходит до конца.[ ...]

Размножение клеток продолжается в течение всей жизни организма со скоростями, соответствующими его внутренним потребностям, а также в зависимости от условий его внутренней и внешней среды.[ ...]

Для растений характерен практически недетерминированный рост, характеризующийся непрерывным образованием новых клеток в определенных участках, за счет которых происходит рост корней и побегов в длину, а за счет камбия увеличивается толщина. У большинства животных рост детерминирован и после достижения пропорций, присущих взрослому организму, участки активного размножения клеток обеспечивают лишь замещение утраченных или погибших клеток, не увеличивая общего числа клеток, имеющихся в данном организме. В организме одни клетки в результате жизнедеятельности стареют и умирают, другие образуются вновь. Длительность существования различных клеток неодинакова: от нескольких дней для клеток эпидермиса (кожи) до сотен лет для клеток древесины.[ ...]

При дифференцировке, несмотря на сохранение всей наследственной информации, клетки утрачивают способность к делению. При этом чем больше специализирована клетка, тем труднее изменить (а иногда невозможно) направление ее дифференцировки, что определяется ограничениями, накладываемыми на нее организмом в целом.

Дифференцировка клеток

Дифференцировка клеток - процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток , отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Иными словами, фенотип клеток есть результат координированной экспрессии (то есть согласованной функциональной активности) определённого набора генов.

В процессе дифференцировки менее специализированная клетка становится более специализированной. Например, моноцит развивается в макрофаг , промиобласт развивается в миобласт, который образуя синцитий , формирует мышечное волокно. Деление, дифференцировка и морфогенез - основные процессы, путём которых одиночная клетка (зигота) развивается в многоклеточный организм, содержащий самые разнообразные виды клеток. Дифференцировка меняет функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность.

Дифференцировка клеток происходит не только в эмбриональном развитии, но и во взрослом организме (при кроветворении , сперматогенезе , регенерации поврежденных тканей).

Потентность

Дифференцировка в процессе развития эмбриона

Общее название для всех клеток, ещё не достигших окончательного уровня специализации (то есть способных дифференцироваться), - стволовые клетки. Степень дифференцированости клетки (её «потенция к развитию») называется потентностью. Клетки, способные дифференцироваться в любую клетку взрослого организма, называются плюрипотентными . Для обозначения плюрипотентных клеток в организме животных используется также термин «эмбриональные стволовые клетки». Зигота и бластомеры являются тотипотентными , так как они могут дифференцироваться в любую клетку, в том числе и в экстраэмбриональные ткани.

Дифференцировка клеток млекопитающих

Самая первая дифференцировка в процессе развития эмбриона происходит на этапе формирования бластоцисты , когда однородные клетки морулы , разделяются на два клеточных типа: внутренний эмбриобласт и внешний трофобласт . Трофобласт участвует в имплантации эмбриона и дает начало эктодерме хориона (одна из тканей плаценты). Эмбриобласт даёт начало всем прочим тканям эмбриона. По мере развития эмбриона клетки становятся всё более специализированными (мультипотентные, унипотентные), пока не станут окончательно дифференцировавшимися клетками, обладающими конечной функцией, как например, мышечные клетки. В организме человека насчитывается порядка 220 различных типов клеток.

Небольшое количество клеток во взрослом организме сохраняют мультипотентность. Они используются в процессе естественного обновления клеток крови, кожи и др., а также для замещения повреждённых тканей. Так как эти клетки обладают двумя основными функциями стволовых клеток - способностью обновляться, поддерживая мультипотентность, и способностью дифференцироваться - их называют взрослыми стволовыми клетками.

Дедифференцировка

Дедифференцировка - это процесс, обратный дифференцировке. Частично или полностью дифференцировавшаяся клетка возвращается в менее дифференцированное состояние. Обычно является частью регенеративного процесса и чаще наблюдается у низших форм животных, а также у растений. Например, при повреждении части растения клетки, соседствующие с раной, дедифференцируются и интенсивно делятся, формируя каллус . При помещении в определённые условия клетки каллуса дифференцируются в недостающие ткани. Так при погружении черенка в воду из каллуса формируются корни. С некоторыми оговорками к явлению дедифференцировки можно отнести опухолевую трансформацию клеток.

См. также

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Дифференцировка клеток" в других словарях:

Д. тканей см. Клеточка, Ткани растений …

См. Клеточка, Ткани растений … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (лат. differentia различие) возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменение в ходе онтогенеза, приводящее к специализации … Большой медицинский словарь

Клеток процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Иными словами, фенотип клеток есть результат координированной… … Википедия

дифференцировка - и, ж. différencier, нем. differenzieren. устар. Действие по знач. гл. дифференицировать. Усовершенствования при нашей цивилизации клонятся все более и более к развитию только некоторых наших способностей, к развитию одностороннему, к… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

Возникновение различий между однородными клетками и тканями, изменения их в ходе развития особи, приводяшие к формированию специализир. клеток, органов и тканей. Д. лежит в основе морфогенеза и происходит в осн. в процессе зародышевого развития,… … Биологический энциклопедический словарь

Процесс превращения стволовых клеток в клетки, дающие начало какой либо одной линии клеток крови. Этот процесс приводит к образованию красных кровяных клеток (эритроцитов), тромбоцитов, нейтрофилов, моноцитов, эозинофилов, базофилов и лимфоцитов … Медицинские термины

Превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов … Большой Энциклопедический словарь

дифференцировка - Специализация до этого однородных клеток и тканей организма Тематики биотехнологии EN differentiation … Справочник технического переводчика

дифференцировка - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА – процесс формирования специфических свойств у клеток в ходе индивидуального развития и появления различий между однородными клетками и тканями, приводящий к образованию специализированных клеток, тканей и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь