Условный рефлекс без подкрепления угасает. У собаки это торможение вырабатывается дрессировщиком в виде условного рефлекса и называется активным. Внутреннее торможение вырабатывается и при образовании так называемого условного тормоза. Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Возникает внутри условно-рефлекторной дуги через обратную афферентацию и по этой причине называется внутренним торможением. Существует несколько видов условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз. Угасательное торможение развивается при неподкреплении условного раздражителя. Если, например, команду или жест «Рядом» не подкреплять безусловным раздражителем - рывком поводка, то с каждым разом условный рефлекс становится все слабее, и, наконец, совсем исчезает.

Повторное угасание условного рефлекса происходит быстрее, чем первое, а последующие - быстрее и легче, чем предыдущие. Многократно повторяемое угасание может привести к полному исчезновению условного рефлекса. Очень слабые условные рефлексы после угасания могут не восстановиться. Оно лежит в основе образования недеятельной фазы условных рефлексов на время: отставленного, запаздывающего и следового.

Условное торможение

Например, запрещающая команда «фу» тормозит любой положительный условный рефлекс, проявляющийся на другой условный раздражитель. В практике дрессировки условный тормоз используется для устранения ненужных действий собаки, мешающих дрессировке и использованию ее на службе.

Различают торможение безусловное, или пассивное, и условное, или активное.

При наличии многократного подкрепления выработанная условная связь может сделаться очень прочной, и каждое появление сигнала будет вызывать соответствующую условную реакцию. Однако не всегда эта реакция наступает даже тогда, когда условная связь уже выработана. Другим видом безусловного торможения является так называемое запредельное, или охранительное, торможение. Примером такого торможения, являющегося биологически выработанной целесообразной реакцией, охраняющей жизнь нервной клетки, является, например, наступление сна при очень сильном утомлении.

В этих случаях условная реакция, возникавшая ранее в ответ на данный сигнал, перестает им вызываться. Было бы неверно думать, что временная связь между условным сигналом и соответствующей реакцией в этих случаях совсем исчезает.

Любой вид внутреннего торможения является активным процессом задержки, подавления условных рефлексов.

Под влиянием постороннего раздражителя процесс внутренней задержки рефлекса прекращается, и сигнал, временно потерявший свое значение, начинает снова вызывать условную реакцию. Существуют и другие виды внутреннего торможения, столь же важные для приспособления организма к внешним условиям.

Этот факт показывает, и этот вид торможения является активным подавлением ранее возникшей связи в условиях, требующих ее задержки. У человека же запаздывающее торможение может быть вызвано при участии регулирующей роли второй сигнальной системы, резко облегчающей такую задачу.

Эта задача и осуществляется при помощи того вырабатываемого в жизненном опыте процесса, который называется условным тормозом. Условный тормоз в экспериментальных условиях вырабатывается следующим образом. Выработка условного тормоза у людей благодаря участию речи протекает несравненно быстрее, чем у животных.

Так, если сигналом пищи служит появление определенного музыкального звука (например, ми), то на первых порах другие близкие к нему звуки (ре, фа, соль) также вызывают условную слюнную реакцию. Все неподкрепляемые звуки теряют свое сигнальное значение, реакции на них тормозятся, и у животного вырабатывается точный ответ: условная реакция только на один (подкрепляемый) звуковой раздражитель.

Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания, вызванного отсутствием повторений.

По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный «узор», комплекс стимулов.

Замечено, что под действием посторонних раздражителей легче всего затормаживаются молодые, слабо упроченные условные рефлексы.

Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки.

Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула. Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает.

Условным тормозом к сигнальным раздражителям может стать любой внешний агент.

Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции. Условное торможение возникает при этом не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения в первую очередь условного торможения, которое при этом, как правило, значительно ослабевает. Угасание. Условный рефлекс может существовать лишь до тех пор, пока условный сигнал сопровождается, подкрепляется безусловным раздражителем. Чем сильнее условный рефлекс, чем больше было проведено сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем труднее добиться полного угасания условнорефлекторной реакции.

Третьим видом активного, внутреннего торможения является условный тормоз (в узком смысле этого слова). Дифференцирование условных раздражителей. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения.

ТЕОРИЯ ДРЕССИРОВКИ

Общее понятие о дрессировке

Дрессировка - обучение животных определенным действиям или навыкам.

Специально обучая собаку, человек добивается от нее выполнения часто очень сложных действий, например, находить заблудившихся и отставших от стада животных, защищать хозяина и сторожить его вещи и квартиру, спасать утопающих, находить человека и его вещи по запаху, переносить или перевозить груз, приносить охотнику убитых птиц и зверей, тащить лыжника, вести слепого, находить утечку газа, полезные ископаемые, мины и даже грибы.

«Мышление» собаки сформировалось благодаря дружбе с человеком и неизменным условиям жизни. Но не следует забывать, что мышление» собаки отличается от человеческого. Только обоняние, слух, вкус и другие органы чувств помогают собаке ориентироваться в окружающей обстановке и устанавливают связь между предметами.

Собираясь дрессировать собаку, надо прежде всего ознакомиться с физиологическими основами поведения собаки, техникой дрессировки.

Дрессировка собак делится на общую и специальную. При помощи курса общей дрессировки у собаки вырабатываются несложные навыки, нужные в повседневной жизни. Только пройдя хорошую дрессировку по общему курсу, можно начать специальную.

В программу специальной дрессировки входят службы: караульная, сторожевая, розыскная, ездовая, пастушья, минорозыскная, рудорозыскная, газоразведывательная, поисково-спасательная и проводников слепых.

Собаки, окончившие курсы общей и специальной дрессировки, время от времени должны снова тренироваться, так как пройденное забывается. Тренироваться надо обязательно в таких условиях, в каких собака работает на специальной службе.

Безусловные и условные рефлексы

Рефлекс - это реакция всего организма или его части на внутренние или внешние раздражители, которая выражается через появление, усиление, ослабление или исчезновение какой-нибудь деятельности. Рефлексы помогают организму быстро реагировать на различные окружающие изменения и приспосабливаться к ним.

Первым описал рефлекс французский философ-натуралист Р. Декарт.

Русский физиолог И. Сеченов создал и опытно доказал теорию рефлексов. Он первым в истории физиологии пришел к выводу, что рефлекс - механизм не только сегментов спинного мозга, но и деятельности общей нервной системы, поддерживающий связь организма с окружающей средой. И. Сеченов доказал, что в центральной нервной системе происходит не только возбуждение, но и торможение.

В начале XX века И. Павлов, создавший теорию условных рефлексов, объяснил и механизмы действия больших полушарий и коры головного мозга. Он установил, что условные рефлексы приобретаются в течение жизни на основе безусловных рефлексов.

Рефлекс начинается с раздражения рецепторов. Обычно он возникает при раздражении не одного, а нескольких рецепторов. Область организма, раздражение которой вызывает определенный безусловный рефлекс, называется рецептивным полем (рефлексогенной зоной). Например, рецептивное поле сосательного рефлекса - поверхность губ.

Сила рефлекса зависит от силы и продолжительности раздражения. Рецепторы преобразуют раздражения в нервные импульсы, которые по центростремительным нервным волокнам передаются в центральную нервную систему. Полученная здесь информация обрабатывается, а затем по центробежным нервным волокнам нервные импульсы передаются эффекторам (к ним относят мышцы, железы, почки и др. органы) и вызывают ответную реакцию организма на раздражители. Путь, по которому при рефлексе передается возбуждение, называется рефлекторной дугой. В состав рефлекторной дуги входят: рецепторы, центростремительные нервные волокна (чувствительные), нервный центр, центробежные (двигательные) нервные волокна, эффекторы (исполнительные органы). Чтобы возник рефлекс, нужны все элементы рефлекторной дуги.

Рефлексы бывают разными. Они различаются по механизму возникновения, рецептивному полю, биологическим функциям и тем, в какой части головного мозга находятся центральные нейроны рефлекторной дуги. По механизму возникновения рефлексы бывают врожденными, или безусловными, и приобретенными, или условными. Безусловные рефлексы (кашель, сосание) передаются из поколения в поколение. Условные рефлексы приобретаются в течение жизни. Одни рефлексы (моргание, чихание) возникают на короткое время, другие - продолжительнее.

По биологическим функциям различаются следующие рефлексы:

1. оборонительные, или защитные (почесывание, брыкание, кашель, чихание, рвота, мигание и др.);

2. пищевые (сосание, жевание, подстерегание, захват, глотание, питье и др.);

3. пищеварения (слюноотделение, секреция желудка, поджелудочной железы и кишок, перистальтика);

4. половые (ласкание, обнимание, эрекция, эякуляция);

5. ориентировочные (поворот глаз, ушей, головы в сторону раздражителя. Они важны для диких животных, так как часто спасают им жизнь);

7. тонусные - они регулируют движение и положение тела в пространстве и т.д.

Безусловные рефлексы. Сложные безусловные рефлексы, образующиеся по принципу цепной реакции и характерные для данного вида животных, называются инстинктами. Они могут быть очень сложными, напр.: пчелы лепят соты, птицы вьют гнезда, суки прорывают зубами оболочку зародыша и др. Благодаря инстинктам организм может оптимально приспособиться к окружающим условиям. В нормальных условиях инстинкты образуются в результате деятельности коры головного мозга и подкорковых образований.

К унаследованным безусловным рефлексам прибавляются приобретенные, или условные, рефлексы, и инстинкты становятся еще сложнее. Чистые инстинкты можно наблюдать, если удалить кору головного мозга. Первым это проделал с собакой немецкий физиолог Хальц в 1892 году. После такой операции собака может почти нормально ходить и бегать, но не способна подниматься по лестнице, не может преодолевать препятствия. Мышечный тонус у нее нормальный, рефлексы позы, восстановительный и ориентировочный сохраняются. Пищеварение, дыхание, терморегуляция, кровообращение также в норме. Прооперированная сука была осеменена, ощенилась и выкормила щенков. Но животные без коры головного мозга не могут найти пищу и сами не едят. Они не реагируют на зов, на сигнал опасности, почти все время спят. Просыпаются только тогда, когда чувствуют голод, когда возникает потребность к дефекации или мочеиспусканию (когда импульсы приходят из прямой кишки или мочевого пузыря).

Следовательно, при удалении коры исчезают все приобретенные рефлексы и остаются только инстинкты.

Инстинкт самосохранения. Рефлексы самосохранения реагируют на различные химические или физические раздражители. Эти реакции могут быть местными (отдергивание ноги) или сложными (деятельность всего организма - бегство от врага).

Пищевой инстинкт. Это поиск и потребление пищи. Они вызваны аппетитом и голодом. Пищевые инстинкты иногда бывают очень сложны и последовательны. Это поиск, добычи, нападение, пожирание, сытость. После этого начинается цепочка новых рефлексов, связанных с обменом веществ.

Половые и родительские инстинкты. Это врожденные реакции, связанные с размножением и поддержанием вида. Половые инстинкты проявляются через подкорковые центры головного мозга и определенные центры спинного мозга. Кроме того, подкорковые центры головного мозга раздражают находящиеся в крови половые гормоны.

Комфортный инстинкт. Он обязательно нужен для поддержания чистоты тела. Это встряхивание, почесывание, облизывание шкуры и шерсти, купание. Эти инстинкты имеют видовые различия.

Ориентировочный инстинкт. Он помогает проявиться инстинкту самосохранения. По И. Павлову, это рефлекс «что это такое?» Из-за малейших изменений обстановки животные поворачивают глаза, уши, голову в сторону раздражителя. В биологическом отношении этот инстинкт очень важен.

Борьба с ограничениями, или свободные инстинкты. Ярко выражены в поведении диких животных. Попадая в неволю, они стараются вырваться на свободу. В неволе они часто гибнут, не притрагиваясь к пище и воде. Даже самый сильный пищевой инстинкт не может заглушить свободного инстинкта.

Инстинкты передаются по наследству, очень сильны, долго не исчезают. Они могут и исчезнуть, если в новых окружающих условиях станут необязательными, если можно будет без них обойтись, напр.: канарейка, одомашненная человеком примерно 300 лет назад, уже потеряла инстинкт вить гнездо. Инстинкты могут тормозиться условными рефлексами.

Условные рефлексы - это образовавшиеся в определенных условиях ответные действия организма на раздражители. Опираясь на условные рефлексы, человек управляет поведением собаки и использует ее в работе. Дрессировка и является выработкой рефлексов.

По своему характеру условные рефлексы - временны, они исчезают вместе с исчезновением условий, вызывающих их. Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных рефлексов или образовавшихся ранее других условных рефлексов. Опытно установлено, что при удалении коры больших полушарий головного мозга условные рефлексы у собаки нарушаются. Поэтому предполагают, что кора головного мозга и является органом, регулирующим образование условных рефлексов. Эти рефлексы не наследуются, а приобретаются в процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды.

Образование условных рефлексов

Проследим, как образуется у собаки условный рефлекс на команду дрессировщика «Сидеть!»

Дрессировщик дает собаке команду (условный раздражитель) и тут же нажимает рукой на талию собаки в области поясницы (безусловный рефлекс). Команду принимают органы слуха собаки, нервные импульсы достигают центра коры больших полушарий головного мозга и образуют первый очаг возбуждения. При нажатии рукой на талию также образуются импульсы возбуждения, которые по другим нервным образованиям достигают двигательного центра коры головного мозга и образуют второй очаг возбуждения. Собака садится. При частом повторении этих действий в коре головного мозга устанавливается связь между слуховым и двигательным центрами. Поэтому в последующем достаточно лишь команды «Сидеть!» и возбуждение в коре головного мозга из слухового центра переходит в двигательный, после чего по нервным волокнам - в мышцы, и собака садится.

Условные рефлексы еще называют временными связями, потому что при несовпадении на какое-то время условного раздражителя с условным рефлексом последний уже не образуется. Чтобы образовавшийся условный рефлекс не исчез, его надо закрепить, т.е. условный раздражитель повторять с безусловным рефлексом. При усилении условного рефлекса ориентировочные реакции исчезают, рефлексы становятся постоянными, специализируются. Ученые установили, что при образовании условного рефлекса изменяется биоэлектрическая активность коры и подкорки головного мозга. Это доказывает, что кора и подкорка напрямую участвуют в образовании рефлексов.

Условные рефлексы могут образоваться при раздражении рецепторов обоняния, слуха, осязания, зрения. Например, раздражая рецепторы обоняния, вызывают слюноотделение. Такие рефлексы И. Павлов назвал натуральными условными рефлексами. Условные рефлексы, состоящие из различных раздражителей, называют искусственными условными рефлексами.

Условные рефлексы могут образовываться и на основе уже существующих. Например, у собаки вырабатывают рефлекс на звонок. Как только звонит звонок, начинается слюноотделение. Когда этот рефлекс закрепляется, при звонке зажигается и лампочка. Так повторяют многократно, пока не вырабатывается условный рефлекс на световой сигнал. При зажигании лампочки текут слюни. Такой рефлекс называется условным рефлексом второго ряда. Могут быть условные рефлексы и третьего, и четвертого рядов и т.д. Условный раздражитель должен действовать раньше безусловного.

При образовании условных рефлексов важна сила условного раздражителя, который должен пробудить ориентировочный рефлекс. Если раздражитель очень сильный или очень слабый, условный рефлекс не образуется. Условный (индифферентный) раздражитель должен быть слабее безусловного, так как безусловный должен преобладать и притягивать импульсы условного раздражителя.

Обязательное условие для образования условных рефлексов -нормальная деятельность больших полушарий и их коры, здоровый организм и отсутствие посторонних раздражителей.

Возбуждение и торможение

Из-за торможения останавливается реакция организма на различные условные и безусловные раздражители, исчезают выработанные ранее условные рефлексы. Возбуждение и торможение - две связанные между собой формы высшей нервной деятельности. Их взаимодействие определяет функционирование организма и его реакцию на окружающее. Возбуждение и торможение вызываются внутренними и внешними раздражителями. От этих процессов зависит приспособляемость организма к окружающей среде.

Условные рефлексы непостоянны. При изменении условий они могут ослабевать или совсем исчезать. В зависимости от условий образования торможение бывает безусловным (внешним) и условным (внутренним). Безусловным называется такое торможение, которое возникает по причине, находящейся за пределами рефлекторной дуги. Безусловное торможение является врожденным, постоянным, характерным для деятельности всей центральной нервной системы.

Безусловное торможение разделяется на внешнее и запредельное (охранительное).

Внешнее торможение - один из способов координации деятельности нервной системы. Если наличествует несколько очагов возбуждения, то торможением одних центральная нервная система обеспечивает образование нужного, наиболее актуального рефлекса. Организм очень сильно реагирует на новые, еще не знакомые раздражители. Это так называемые ориентировочные рефлексы. Они тормозят условные рефлексы. Чем сильнее раздражение, тем сильнее и торможение. Например, у наблюдаемой собаки при появлении кошки не выделяется слюна. У дойной коровы при возникновении непривычного шума в хлеву пропадает молоко. Если раздражители повторяются часто, они не вызывают торможения.

Запредельное (охранительное) торможение. Очень сильно раздражаемые клетки коры головного мозга переходят в состояние торможения. Кроме этого торможение вызывают и привычные раздражители, если они действуют более продолжительное время или если состояние коры головного мозга подверглось изменению (переутомленные клетки). Охранительное торможение образуется всегда, когда возбуждение превышает пределы деятельности нейронов. Это предохраняет нейроны от гибели.

Такое сверхнормальное раздражение часто вызывает общее торможение всей коры головного мозга. Например, пожар в хлеву вызывает такое сильное раздражение, что в коре мозга возникает не возбуждение, а запредельное торможение, и животные стоят, словно на них «напал столбняк». Животных можно вывести из горящего хлева, только прикрыв им глаза.

Защитная функция существует не только у запредельного, но и у всех других видов торможения. Нервные клетки, интенсивно раздражаемые, быстро устают. Особенно важным торможением является сон, позволяющий нейронам отдохнуть.

Условное торможение еще называют внутренним, так как оно образуется в одной рефлекторной зоне. Чаще всего это отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным. Условное (внутреннее) торможение бывает 4 видов: угасательное, дифференцировочное, условного сдерживания и запаздывающее. Во всех этих случаях положительный условный раздражитель в определенных условиях оборачивается отрицательным тормозящим. В мозговых клетках он вызывает не возбуждение, а торможение.

Угасательное торможение образуется тогда, когда условный рефлекс продолжительное время не усиливается (звенит звонок, но пища не подается). Условный рефлекс затухает, если условный раздражитель долгое время не усиливается безусловным рефлексом. Например, собака забудет команду «Сидеть!», если какое-то время будут повторять только саму команду и при этом не давать ни кусочка или не будут нажимать на поясницу. Угасание условного рефлекса зависит от индивидуальных особенностей животного, характера образовавшегося условного рефлекса и от распространенности торможения в коре мозга. Угасательное торможение не означает исчезновения рефлекса. Угасший условный рефлекс может вновь восстановиться, если его усилить или подействовать другими раздражителями. Угасший условный рефлекс ведет к исчезновению и других, ранее приобретенных условных рефлексов. Если угасает рефлекс на звук, то нет и реакции на световой сигнал. Значит, условный рефлекс затухает из-за распространившегося торможения. Угасательное торможение биологически очень важно, так как устраняет ненужные, незакрепившиеся рефлексы.

Дифференцировочное торможение помогает из множества близких раздражителей выделить наиболее нужный, важный, а другие отбросить, тормозить, не реагировать на них. Образовывая любой условный рефлекс, процесс в коре головного мозга в первую очередь генерализуется, то есть сначала образуется условный рефлекс не только на основной раздражитель, но и на близкие ему раздражители.

Благодаря торможению собака может выделять сложные раздражители, например, на поисковой службе по запаховому следу или при выборке по запаху человека или вещи. Во время дрессировки собаки один из условных раздражителей усиливают безусловным (кусочком пищи, ласковым поглаживанием, механическим воздействием), а другие нет. Усиленный раздражитель становится положительным условным раздражителем (развивается положительный условный рефлекс), а другие раздражители - условными отрицательными тормозящими раздражителями. Это специализация условных рефлексов (усиленный раздражитель вызывает рефлекс, а неусиленный - торможение).

Запаздывающее торможение появляется в то время, когда, при уже образовавшемся условном рефлексе, между условным и безусловным раздражителями увеличивается промежуток времени (от нескольких десятков секунд до нескольких минут). Например, если дрессировщик, произнеся команду «Сидеть!», нажимает на поясницу собаки не сразу, а с опозданием. Это и есть запаздывающее торможение. Уже в самом начале действия условный раздражитель - отрицательный и вызывает торможение в коре мозга. Во второй части действия тот же самый условный раздражитель оборачивается положительным, вызывает возбуждение в коре мозга и пробуждает условный рефлекс.

Торможение условного сдерживания помогает организму выделить не очень важные раздражители и приспособиться к постоянно меняющейся обстановке.

Условное (внутреннее) торможение оказывает большое влияние на функции организма. Прежде всего оно помогает все условные раздражители разделить на положительные и отрицательные. Отрицательными считаются такие раздражители, которые не подкрепляются обязательными или приятными раздражителями. Кроме того, благодаря условному торможению организм действует экономнее, поскольку ему не надо совершать ненужных действий (дифференцировочное торможение), и уточняет условные рефлексы, поэтому животные легко приспосабливаются к обстановке. Условное (внутреннее) торможение очень непостоянно. По причине различных болезней, усталости, перенапряжения оно слабеет или совсем затухает.

Безусловное торможение присуще всей центральной нервной системе, является врожденным и проявляется сразу же после действия раздражителя, в то время как условное торможение - специфическое торможение коры (в другом месте оно не образуется), и для его возникновения нужно определенное время.

Безусловные и условные раздражители

Перед тем как рассматривать безусловные и условные раздражители, поговорим коротко о рецепторах и анализаторах.

Организм животного не может существовать, не получая информацию о своем состоянии, а также о внешних и внутренних изменениях всего организма. В первую очередь рассмотрим, как он реагирует на внутренние раздражители.

Раздражители бывают разные: звуковые, запаховые, световые, механические, тепловые и др. Каждый из них принимается только определенными чуткими нервными окончаниями - рецепторами. Много рецепторов находится в мышцах.

Внутренние органы собаки: сердце, легкие, почки, кровеносные сосуды, кишечник, желудок и другие - тоже снабжены рецепторами. Они очень чутки к химическим, механическим, температурным и другим раздражителям. Рецепторы регистрируют внутренние изменения организма и передают информацию в центральную нервную систему (напр., сокращение мышц, давление, температура и др.) Световые раздражители принимаются рецепторами глаз, звуковые -рецепторами ушей, обоняния - рецепторами носа. Процесс возбуждения передается от рецепторов через сенсорные нервы в ту или иную зону больших полушарий головного мозга. Здесь происходит дифференциация раздражителей, к примеру, устанавливается характер запаха, особенности звука, форма предмета. Органы, принимающие и выделяющие раздражители, И. Павлов назвал анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей. Например, зрительный анализатор образуется из рецептора зрения, зрительного нерва и зрительной зоны коры больших полушарий головного мозга.

В привычных жизненных условиях на организм собаки действую! множество раздражителей. В кору головного мозга поступают сигналы от каждого из них, но реагирует организм только на наиболее важные. Реакция на другие, малозначимые раздражители тормозится. В общем, различные анализаторы помогают организму приспособиться к условиям жизни.

Рецепторы, раздражение которых вызывает в коре больших полушарий головного мозга ощущения, называют органами чувств. В дрессировке собак роль органов чувств нельзя переоценить. Скажем, с помощью органов зрения собака следит за движениями человека, его жестами, мимикой лица, позой, скоростью движений и др. Органы слуха собаки принимают звуковые волны до 40–50 тысяч колебаний в секунду. Особенно развит у собаки нюх. Он в 11500 раз сильнее человеческого. Собака может различать до 500 тысяч запахов.

Все, что действует на органы чувств (рецепторы), и вызывает ощущения, называется раздражителями. Окружающая среда, в которой живет собака, тоже является раздражителем. При изменении этой среды (новое освещение, влажность, температура и т.д.) в организме происходят тоже определенные перемены, и это, в свою очередь, меняет поведение собаки.

Большое влияние на поведение собаки оказывают и внутренние раздражители: при недостатке пищи и воды образуется рефлекс поиска пищи и воды. При половом раздражении собака возбуждается, становится неспокойной. Новые сильные, непривычные раздражители меняют поведение собаки - она перестает реагировать на сигналы дрессировщика. Внешние раздражители, привлекающие внимание собаки, - это животные, птицы, шум, выстрелы, незнакомые люди и т.п. Надо приучить собаку спокойно реагировать на них. К внутренним, привлекающим внимание раздражителям относятся ощущения боли, переутомления, переполнение прямой кишки и мочевого пузыря и др. Эти раздражители всегда будут мешать привычной работе собаки, поэтому дрессировщик не должен об этом забывать и вовремя устранять препятствия.

Раздражители, используемые при дрессировке собаки, бывают безусловные и условные.

Безусловные раздражители - это те, которые вызывают безусловный рефлекс. При дрессировке собак чаще всего используют пищевые и механические безусловные раздражители. Пищевыми раздражителями могут быть кусочки мяса, хлеба и другая любимая собакой пища. Пищевой раздражитель применяется, чтобы закрепить условное действие, к примеру, произносят команду «Сидеть!» и рукой нажимают на поясницу собаки, а как только она садится, ей дают лакомый кусочек. Так собаку обучают брать препятствия, подходить к хозяину, лаять и т.д.

Чтобы пищевой раздражитель действовал сильнее, собаку обычно начинают дрессировать голодной или спустя 3–4 часа после кормления. Лакомые кусочки должны быть одинаковыми по размеру - примерно 2o2 см. Слишком маленькие кусочки - слабый раздражитель, а крупными собака быстро наедается и работает с ленцой. Обычно, давая собаке лакомство, произносят «Хорошо!» и гладят собаку по груди. Это помогает сформировать условный рефлекс. Когда навыки закрепляются, лакомство дают все реже и в конце концов прекращают совсем, а только одобряют возгласом «Хорошо!» или гладят собаку.

Механические раздражители - это удар прутом, кнутом, нажим рукой на определенную часть тела (поясницу, холку и т.д.), поглаживание, легкое нажатие на шею твердым (с шипами) ошейником, дергание поводка и т.д. Все это помогает воздействовать на поведение собаки, вызывая у нее определенную реакцию. Дрессировщик, используя механические раздражители, должен знать особенности собаки, уметь оценивать силу раздражителя, чтобы собака не начала бояться дрессировщика или кусать его.

Если механический раздражитель использует помощник дрессировщика, он должен пробудить активную защитную реакцию. Собака должна нападать, а помощник, выполнив нападающие действия демонстративно удалиться, этим самым поощряя собаку активно нападать.

Дрессируемая таким образом собака становится злой, смелой и не доверяющей посторонним людям. Очень полезен механический раздражитель в дрессировке собаки - поглаживание вместе с вручением лакомства. Это помогает образовать условный пищевой рефлекс и укрепляет привязанность собаки к хозяину.

Механическими раздражителями надо пользоваться реже, чем пищевыми.

Условные (сигнальные) раздражители вызывают условный рефлекс. В дрессировке собаки используют звуковые (команды), зрительные (жесты), запахи и другие условные раздражители.

Условным раздражителем может быть время, поза собаки и дрессировщика, местность и т.д. Например, если приучим собаку работать по запаху всегда рано утром, то днем или вечером собака будет работать хуже. Если дрессировщик на занятии сначала за каждую выполненную команду будет поощрять собаку лакомством, а в конце прекратит это, то сформируется условная связь времени, и во второй части занятия собака потеряет активность, будет выполнять команды без желания. Если будем учить собаку лаять сидя, то позже, когда сформируется рефлекс, собака, услышав команду «Голос», сначала сядет, а потом залает. В этом случае поза вместе с командой стала условным раздражителем. Если навык лаять по команде формируется в одном помещении, то собака, находясь в другой обстановке, эту команду будет выполнять плохо. В этом случае и окружение стало условным раздражителем. Кроме того, условным раздражителем может стать мимика лица дрессировщика, интонация голоса, быстрота движений и поза.

Дрессировщик использует условные раздражители и на расстоянии, так как впоследствии это может пригодиться.

В дрессировке команды используются как условные раздражители. Это звуковой комплекс. Собака отличает одну команду от другой по составу звуков и их количеству. При изменении команды собака перестает реагировать на нее. Например, если собака приучена подходить к дрессировщику по команде «Ко мне!», то на призыв «Иди сюда!» она не прореагирует. Если дрессировщик, обучая собаку, меняет команды, пустословит, то это только усложняет дрессировку, поскольку собака не понимает смысла этих слов. Слово для собаки - комплекс звуков, звуковой раздражитель. Словесная команда - не простой, а комплексный раздражитель, потому что собака понимает не только состав звуков, но и чувствует интонацию команды. Если команду, произнесенную спокойным тоном, не дополним лакомством, а команду, произнесенную приказным тоном, дополним, то образуется рефлекс только на команду приказным тоном. Дрессировщик, в зависимости от условий труда и целей, произносит команду либо с приказной, либо с угрожающей, либо с простой (нормальной, ласковой) интонацией.

Приказная интонация используется при формировании у собаки различных навыков. Команда произносится твердо (приказным тоном), не слишком громко и закрепляется безусловными раздражителями (пищей, дерганием поводка).

Угрожающая интонация помогает усилить действие команды, заставляя или запрещая выполнять действие особенно тогда, когда собака не реагирует на команду, данную приказным тоном, на которую уже выработался условный рефлекс. Команда произносится неожиданно, повышенным тоном и закрепляется более болезненным действием, нежели команда, произнесенная с приказной интонацией (сильное нажатие, неожиданный рывок поводка, удар прутом, хлыстом и т.д.).

Вырабатывая условный рефлекс на команду, произнесенную с угрожающей интонацией, применяют болезненный раздражитель. С угрожающей интонацией произносится команда «Фу!». Она произносится громко, неожиданно и закрепляется ударом прута, неожиданным рывком поводка, сильным надавливанием на поясницу и т.д. Этой командой прекращаются все нежелательные для дрессировщика действия собаки. Но нельзя использовать угрожающую интонацию там, где это необязательно, иначе собака становится раздраженной, начинает бояться хозяина.

Если собака совершает нежелательное, но не такое значимое действие, то вместо команды «Фу!» рекомендуется использовать команду «Нельзя!», произнесенную с приказной интонацией. Эта команда более подходит собаке, живущей в квартире, поскольку частое повторение команды «Фу!» истощает нервную систему собаки.

Команды с нормальной интонацией произносятся очень чувствительным собакам. После выполнения собакой задания, надо спокойно похвалить возгласом «Хорошо!».

Все дрессировочные команды должны быть ясными, короткими, стандартными. Как можно реже нужно пользоваться угрожающей интонацией, поскольку это вызывает у собаки пассивную защитную реакцию, и поэтому труднее вырабатываются условные рефлексы.

Жестами можно без звука управлять собакой на расстоянии. Ими дрессировщик указывает собаке направление движения при обследовании местности, помещений и т.д. Навык работать по жесту обычно считается приобретенным, если собака неплохо выполняет словесные команды. Жесты, как и команды, надо передавать ясно, стандартно.

Раздражители запаха. При помощи обоняния собака узнает хозяина, находит пищу, прячется от врагов, находит охотничью добычу и т.д. Обоняние помогает проявиться половым инстинктам собаки, оценить качество пищи и т.д.

У каждого человека свой индивидуальный запах, по которому собака без особого труда отличает его от другого. Кроме индивидуального запаха человек выделяет еще и другие запахи: обуви, мыла табака, духов, квартиры; запахи, связанные с профессией, и др. 0сновным для собаки является индивидуальный запах человека. Двигаясь, человек потеет, запах пота и составляет пахучий след человека. К этому запаху прибавляются запахи почвы, растений раздавленных насекомых и т.д.

Собака, понюхав вещь, пахнущую человеческим запахом, по пахучему следу, оставленному на земле, находит через какое-то время, за несколько километров, обладателя этого запаха. Чувствительность нюха собаки может ухудшиться по многим причинам (болезни, переутомления, долгое действие запахов на обоняние и т.д.).

Найти «нарушителя» по пахучему следу, обыскать местность, отличить человека по запаху вещи и выполнить другие работы может собака, у которой обоняние в процессе воспитания и дрессировки было хорошо натренировано.

Установление преобладающей реакции в поведении собаки

Инстинкты у собак бывают врожденными, но их интенсивность и форма зависят от состояния организма и окружающих условий. Жизненный опыт дополняет инстинкты множеством условных рефлексов, поэтому у взрослой собаки складываются сложные реакции (ответные явления). Основными являются следующие сложные реакции: пищевая, защитная, ориентировочная и половая.

У голодной собаки проявляется пищевая реакция. Она связана с поиском пищи и ее поглощением. В это же время появляются рефлексы, связанные с пищей (захват пищи, откусывание, проглатывание, слюноотделение и др.).

Оборонительная реакция позволяет собаке избежать опасности. Она состоит из двух форм - активной защиты и пассивной.

Ориентировочная реакция возникает, когда на собаку воздействуют новые раздражители. Ориентировочные рефлексы И. Павлов назвал исследовательскими, или рефлексами «что это такое?» Собака обнюхивает предметы, прислушивается к звукам. Этот врожденный рефлекс позже усложняется, и собака с его помощью не только знакомится с новой окружающей обстановкой или новыми раздражителями, но может выполнить и более сложные действия, например, найти спрятавшегося хозяина и др. Ориентировочные рефлексы переходят в другие рефлексы. Если во время действия ориентировочного рефлекса выяснится, что новый раздражитель поощряет защитный рефлекс, собака кинется на этот раздражитель или убежит от него, то есть ориентировочный рефлекс поменяется на защитный.

Если во время действия ориентировочного рефлекса собака почувствует запах пищи, то этот рефлекс перейдет в пищевой.

Половая реакция предопределяет процесс размножения. Половые и родительские инстинкты проявляются во время действия внутренних раздражителей вместе с внешними. Для дрессировки собаки положительного значения они не имеют, даже мешают, подавляя другие рефлексы.

В зависимости от наследственных особенностей физиологического состояния организма и условий жизни основные сложные поведенческие реакции у собак бывают разной степени. Реакцию на специальные раздражители, проявляемую сравнительно постоянно и в более сильной степени, называют преобладающей реакцией. Некоторые основные реакции бывают одинаковой силы. В таком случае их называют смешанными преобладающими реакциями. Например, есть злые и в то же время трусливые собаки, у которых активно-оборонительный и пищевой, ориентировочный и пассивно-оборонительный рефлексы бывают одинаково сильны.

Желая установить преобладающую реакцию у собаки, ее подвергают воздействию различных раздражителей. Собака оставляется в незнакомой обстановке (раздражитель ориентировочной реакции) с оборудованным недалеко укрытием. Испытание лучше проводить утром, пока собака не кормлена, или спустя 4 часа после кормления. В испытаниях принимают участие два незнакомых собаке помощника дрессировщика, инструктор-дрессировщик и хозяин собаки (дрессировщик).

Вначале участники испытания прячутся в укрытии и наблюдают за поведениемпривязанной собаки в новой обстановке, когда хозяин уходит. После этого один из помощников поднимает шум, через некоторое время выходит из укрытия, спокойно проходит мимо собаки на расстоянии 5–6 метров и прячется. Цель этого действия - выяснить, как собака реагирует на спокойно идущего человека. Как только первый помощник спрячется, с противоположной стороны появляется второй спрутом в руке, быстро направляется к собаке, активно на нее нападает и после этого прячется. Тогда выходит хозяин, ставит собаке посуду с едой и удаляется. Как только собака начинает есть, из укрытия выходит помощник с прутом, нападает на собаку, дважды, пытается отнять у нее посуду с едой, после чего возвращается в укрытие. Этим заканчивается эксперимент по выявлению преобладающей реакции.

Наблюдая, как собака реагирует на новую незнакомую обстановку, на пищу, действия помощников, делаются выводы, какая реакция у нее преобладает, то есть, какие рефлексы проявились активно.

Собака, у которой преобладает активно-оборонительная реакция, быстро реагирует на все окружающие изменения. При появлении помощника ориентировочная реакция сменяется оборонительной - собака рвется в сторону помощника,лает, старается напасть. Еще активнее ведет себя собака при появлении второго помощника. Когда он начинает дразнить собаку во время еды, она перестает есть, старается схватить помощника и не сразу возвращается к еде.

Собака, у которой преобладает пассивно-оборонительная реакция, в новой обстановке трусливо озирается по сторонам, при появлении помощника старается убежать; когда ее дразнят, бежит в противоположную сторону или прижимается к земле.Пищу ест урывками или совсем к ней не притрагивается.

Собака, у которой преобладает ориентировочная реакция, прислушивается, обнюхивает землю, оглядывается по сторонам, При приближении помощника рвется вперед, обнюхивает его и ласкается. Пищу ест не сразу. Когда ее дразнят, защитной реакции не проявляет. Ориентировочная реакция сравнительно быстро превращается в другие реакции. Как преобладающая ориентировочная реакция встречается очень редко.

При наличии активной оборонительной реакции вместе с пищевой реакцией, оборонительные и пищевые рефлексы проявляются одинаково ярко. Собака активно нападает на посторонних и в это же время старается есть.

Дрессировщик обязан уметь воспользоваться каждой реакцией собаки, особенно преобладающей. На основе сильных условных рефлексов он сможет выработать новые.

Типы высшей нервной деятельности

Поведение собаки зависит от основных физиологических процессов, происходящих в центральной нервной системе, - от того, какова их сила, сохраняется ли между ними равновесие, с какой скоростью они сменяют друг друга.

Тип высшей нервной деятельности - совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, предопределяющих поведение индивида и особенности его динамики.

Академик И. Павлов, создавший учение о высшей нервной деятельности, оценивал результаты по силе, равновесию основных нервных процессов - возбуждения и торможения, - их подвижности, то есть способности из состояния возбуждения перейти в состояние торможения, и наоборот; он выделил и 4 основных типа высшей нервной деятельности.

1. Сильный неуравновешенный (подвижные, холерики). У собак этого типа в высшей нервной деятельности доминирует возбуждение. Это смелые, несдержанные, агрессивные, быстро ориентирующиеся в обстановке собаки. Условные рефлексы вырабатываются легко, бывают устойчивыми, но собаки трудно различают близкие раздражители, предрасположены к нервным заболеваниям. Такие собаки обучаются быстро и быстро выполняют те действия, которые требуют возбуждения, а те действия, что связаны с торможением, выдержкой, хуже.

2. Сильный уравновешенный подвижный (сангвиники). Характерно равновесие между возбуждением и торможением, их подвижность. У таких собак условные рефлексы формируются быстро, устойчивы, легко образуется внутреннее торможение. Собаки легко переносят потрясение, чуткие, быстро реагируют на изменение обстановки, при сильном возбуждении тут же успокаиваются. Намного легче приручаются и дрессируются.

3. Сильный уравновешенный инертный (флегматики). Возбуждение и торможение у таких собак сильны, между ними существует равновесие, но подвижность мала; условные рефлексы образуются медленно и бывают устойчивыми. Собак этого типа высшей нервной деятельности трудно возбудить, а при возбуждении трудно успокоить; их движения неторопливы. Закрепленные у них навыки не вызывают никаких забот.

4. Слабый тормозной (меланхолики). И возбуждение, и торможение слабые. Собаки трусливы, всего избегают, их нервные клетки быстро устают. Условные рефлексы образуются с трудом и бывают неустойчивыми. Внутреннее торможение слабое. Такие собаки предрасположены к нервным заболеваниям, с трудом поддаются дрессировке. Чаще всего их используют в службе охраны вместе со смелыми, злыми и сильными собаками.

Зависимость поведения от типа высшей нервной деятельности

У собак каждого типа высшей нервной деятельности есть черты и другого типа. Типы нервной системы как своеобразие индивидуальной нервной деятельности являются врожденными. С помощью дрессировки тип нервной системы можно несколько изменить. Сложные действия собаки, выработанные и закрепленные в процессе дрессировки, оборачиваются условными рефлексами, поэтому навыки какой-нибудь работы или службы остаются навсегда.

Специальная служба подбирается исходя из типа высшей нервной деятельности у собаки. Холерикам и сангвиникам - требующая больше движения, флегматикам - спокойнее. Приручая диких животных, человек сумел подавить их агрессивные рефлексы и выработать новые, нужные ему условные рефлексы. Значит, условные рефлексы домашних животных, а также и их высшую нервную деятельность формирует человек.

Установить тип высшей нервной деятельности собак можно только в процессе дрессировки, и то только примерно, так как поведение собаки не всегда соответствует типу высшей нервной деятельности. Например, у трусливой собаки может быть и слабый, и сильный тип высшей нервной деятельности. Поэтому, устанавливая тип, надо наблюдать за поведением собаки в разных условиях и в разное время. Для дрессировки надо отобрать энергичных, активных, смелых, подвижных собак.

В процессе дрессировки часто заметны нарушения условных рефлексов: собака бывает ленива, устает, боится дрессировщика, работает вяло, часто не реагирует на условные раздражители. Случается и искаженная, ненормальная реакция. Искажение реакции чаще всего вызвано грубым обращением с собакой, воздействием на собаку через сильные раздражители, особенно при выборке предмета по запаху, и в работе со следом, злоупотреблением терпением чуткой собаки, слишком частым принуждением брать высокое препятствие, выполнять одну, а затем другую, противоречащую первой команду, например, «Фас!» - «Нападай!» и «Фу!» - «Нельзя!». Так подрывается нервная система собаки, «Нервозность» собаки зависит от того, какой нервный процесс и группы рефлексов нарушены. При лечении невроза надо на некоторое время прекратить дрессировку, иногда и надолго. Надо часто давать собаке бром," кофеин и другие медикаменты по указанию ветеринарного врача. После выздоровления собаки стараться не повторять прежних ошибок и изменить характер дрессировки.

Чтобы предупредить невроз у собаки, надо обязательно обратить внимание на ее тип высшей нервной деятельности и придерживаться методики дрессировки. Начинать дрессировку надо с легких упражнений и постепенно переходить к более сложным, не пропуская промежуточных действий.

Дрессировщик - комплексный раздражитель

Самый главный раздражитель собаки - дрессировщик. Он действует на собаку своим запахом, тембром голоса, движениями, мимикой лица, позой, формой одежды, темпом движений и т.д. Более всего действуют голос дрессировщика, движения и запах. Собака хорошо различает особенности голоса (высоту, тембр, силу, интонацию), точно реагирует на произнесенные им команды и не реагирует на команды, которые подает посторонний человек. Собака без большого труда находит хозяина в толпе по пахучему следу.

Больше всего собака выделяет в семье того человека, который ее воспитывает, растит, дрессирует. Постоянный присмотр за собакой, кормление, прогулки очень укрепляют взаимный контакт.

Дрессировщик, воспитывая собаку, должен быть строгим, сдержанным и справедливым. Чрезмерная приветливость, частая игра с собакой отрицательно действуют на ее дисциплинированность.

При обучении собаки часто должен участвовать помощник дрессировщика, незнакомый собаке человек, иногда даже несколько. Помощник дрессировщика, как и сам дрессировщик, - комплексный раздражитель собаки (действует на собаку обликом, запахом, ударами прута, хлыста и т.д.). От помощника зависит качество дрессировки, выработка нужных навыков. Действия помощника должны быть обдуманы заранее, обращая внимание на поведение дрессируемой собаки. Дрессировщик обязан предварительно предоставить помощнику информацию о собаке, указать очередность действий. Помощник должен действовать правильно, быть проворным и находчивым. Самое главное - помощник дрессировщика не должен бояться собак. Лучше всего роль помощника выполняет человек, хорошо знающий правила дрессировки.

Методы дрессировки

Собаку дрессируют различными методами. Это комплекс способов и средств, с помощью которых вырабатываются условные рефлексы. В дрессировке собак применяются 4 основных метода: механический, вкусопоощрительный, контрастный и подражательный.

С помощью механического метода дрессировки условный раздражитель закрепляется механически (слегка стискивая, дергая поводок, ударяя прутиком). Например, произнеся команду «Сидеть!», рукой чуть нажимаем на поясницу и легко дергаем поводок вверх и назад.

Механическим методом можно выработать множество рефлексов, но не все. Применяя этот метод, нельзя научить собаку различать предметы по запаху, у нее может возникнуть чувство страха. Поэтому дрессировщик обязан обдуманно пользоваться этим методом, избегать частых и болезненных действий, обратить внимание на индивидуальные особенности поведения собаки.

Вкусопоощрительным методом закрепляют условный раздражитель, давая собаке лакомство. Например, произнеся команду «Ко мне!», показывают лакомство, а после того,как собака подойдет, дрессировщик скармливает ей это лакомство.

Применяя этот метод, можно намного быстрее сформировать условные рефлексы. Кроме того, усиливается привязанность собаки. К сожалению, не все навыки вырабатываются этим методом, поэтому он часто применяется наряду с механическим.

Суть контрастного метода в том, что условный рефлекс закрепляется механически, а после этого - через дачу лакомства. Произнося команду «Сидеть!», слегка нажимаем на поясницу собаки, дергаем за поводок вверх и назад, а когда собака садится, даем лакомство. Контрастный метод - основной метол дрессировки служебных собак.

Подражательный метол основан на использовании врожденных способностей собаки подражать другим собакам. Например, достаточно залаять одной собаке, как на ее лай начинают реагировать и другие. Этот метод применяют, обучая собаку преодолевать препятствия, задерживать «нарушителя», лаять по команде, а также воспитывая молодых щенков.

Желая как следует дрессировать собаку, надо в первую очередь сформировать нормальные отношения между собакой и дрессировщиком. Голос дрессировщика, жесты, темп движения, выражение лица, одежда, запах - все это самый главный и сильный раздражитель. О том, что взаимные отношения собаки и дрессировщика нормальные, что они основаны на доверии, говорит преданность собаки хозяину: она быстро подходит, когда зовут, слушается, не боится.

Важное значение имеют жесты дрессировщика. Неожиданные (лишние) движения, топанье ногой могут вызвать у собаки пассивно-оборонительную реакцию, сформировать отношения, основанные на страхе.

Дрессируя собаку, надо обязательно:

Знать особенности поведения собаки, ее характер (нежный, недоверчивый, сердитый);

Организовывать каждое занятие, имея четкую задачу;

Точно и терпеливо закреплять условный рефлекс, строго придерживаться выдвигаемых требований;

Не менять жесты, сигналы и словесные команды, произносить их ясно и всегда одинаково. Менять команды и интонации в зависимости от поведения собаки;

За каждое правильно произведенное действие поощрять собаку;

Разнообразить занятия, внимательно наблюдать за собакой, обращать внимание на ее физическое состояние;

Своими действиями помогать собаке правильно выполнять команды (толково и вовремя поощрить собаку; если собака не прыгает через препятствие, перепрыгнуть самому);

Точно ограничить рабочее и свободное положение собаки во время занятий. В зависимости от этого меняются и действия дрессировщика: он должен быть подтянут, командовать приказным, требовательным и умеренным тоном. В перерывах надо дать собаке возможность свободно побегать, поиграть.

Во время занятий надо менять команды, потому что, выполняя команды в одном и том же порядке, собака все делает автоматически - задержался после одной команды произнести другую, а собака уже сама без команды выполняет действия в привычном порядке. Занятия не должны проходить постоянно в одном и том же месте и в одно и то же время. Так вырабатывается условная связь с местом и временем. Помощники дрессировщика на занятиях не должны быть одеты в одну и ту же одежду, поскольку это приучает собаку реагировать только на человека, одетого именно так.

В процессе работы И.П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов.
1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени . Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель , который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.
2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим . Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего . Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.
3. Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии . Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.

Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.
Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка . На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков . Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.
Основное в условно рефлекторной деятельности - принцип сигнальности . Условный раздражитель "сигнализирует" о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов - приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Брянчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) - лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.

Возбуждение и торможение

Стержнем представлений И. П. Павлова о механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов -возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение - развитием торможения.
Эти процессы могут быть как врожденными, так и приобретенными. Врожденными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение , а приобретенными: условное возбуждение и условное торможение . Кроме того, И.П. Павлов разделял все типы торможения на внешнее и внутреннее .
1. Внешнее торможение. Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т.д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.
Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение , так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к дуге выполняемого рефлекса. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы.

• Оно бывает двух родов:
• гаснущее , когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного;
• неугасающее , возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или наличия в организме патологического процесса.

К безусловному торможению относится и запредельное торможение , возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители. Оно возникает в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным . Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения простейших команд, замирании в одной позе, засыпании.
2. Внутреннее торможение. Наряду с образованием положительных условных рефлексов, в индивидуальной жизни животного образуется внутреннее торможение , служащее основой тормозных, или отрицательных, условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным.

• Выделяют три вида условного торможения:
• угасательное;
• дифференцировочное;
• запаздывательное.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.
Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем "старые", прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается.
Угасание условных рефлексов - биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию - реагировать на сигнал, утративший свое значение. В силу данного обстоятельства, термин "условный рефлекс" в физиологии часто заменяется термином "временная связь".
Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если живвотное должно отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.
Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители - звонок и свет - и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.
Дифференцировочное торможение имеет большое биологическое значение. Благодаря ему животные и человек в процессе индивидуальной жизни выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.
Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние. Умение отдифференцировать животное - потенциальную жертву - от животного, преследование которого бесполезно, приходит с личным опытом зверя.
Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций ) пищевая условно-рефлекторная реакция у собаки проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии. Например, хищники часто подолгу лежат, притаившись и подкарауливая свою жертву. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие натуральных раздражителей (запахи, следы и т.д.) у зверя все время осуществлялись бы секреторные процессы (слюноотделение, выделение желудочного сока и т.д.).
Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе возрастного формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается. Образование торможения зависит и от силы раздражителя чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.
Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием .
Возбуждение и торможение являются теми процессами, которые лежат в основе высшей нервной деятельности, в основе поведения. Взаимодействие этих процессов, их движение по коре полушарий и их последовательная смена составляют ту сложность и многообразие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность .
Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будут распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. Например, проявление собакой активно-оборонительной реакции способствует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением агрессии, распространилось (иррадиировало) и на участки мозга, связанного с пищевыми реакциями. Процесс возбуждения распространяется примерно в четыре раза быстрее, чем процесс торможения. После иррадиации происходит обратное явление - концентрация , состоящее в том, что возбуждение (или торможение) начинает сосредотачиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось.

Таким образом, кратко резюмируя учение о Высшей нервной деятельности, его можно свести к следующим положениям.
Высшая нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения .
Под воздействием условного сигнала в коре головного мозга формируется очаг возбуждения . Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации возбуждения называется процессом генерализации , который заключается в возможности появления условно рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов).
Свойством генерализации обладает и тормозной процесс. Очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции , благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения, а на периферии очага торможения соответственно очаг возбуждения.
Процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов .
Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями .

Высшая нервная деятельность основана на тончайшей координации функций больших полушарий и ближайших подкорковых отделов, осуществляемой благодаря взаимодействию двух форм нервного процесса: возбуждения и торможения.

Нормальная высшая нервная деятельность происходит только в том случае, когда одновременно с возбуждением в больших полушариях и подкорковых центрах возникает и торможение.

Торможение имеет исключительное биологическое значение, так как оно обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни.

Возбуждение и торможение - разные фазы в деятельности нейронов больших полушарий. Быстрое использование веществ во время возбуждения - главный толчок к появлению в нейроне торможения, которое не только ограничивает его дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченных при возбуждении веществ.

Биохимическая регенерация имеет огромное биологическое значение, так как таким образом обеспечивается сохранность и поддерживается способность к функционированию этих организма, представляющих собой самую высокую ступень развития материи.

И. П. Павлов постоянно подчеркивал эту охранительную роль торможения и его лечебное значение, обусловленное восстановлением во время торможения способности нейронов к нормальному функционированию.

Виды торможения

В больших полушариях различаются два вида торможения: внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение - безусловное. Оно существует от рождения. Эта более простая форма торможения, выработавшаяся в процессе филогенетического развития, свойственна всей центральной нервной системе. В его осуществлении участвует ретикулярная формация.

Внешнее торможение - результат взаимодействия соседних деятельных центров. Всякое новое внезапное раздражение, например посторонний , быстрое изменение освещения, появление струи воздуха и другие экстренные раздражители могут вызвать временное ослабление или даже полное уничтожение текущего условного рефлекса. Молодые, мало укрепившиеся условные рефлексы легче тормозятся, чем старые прочные условные рефлексы. Сильные посторонние раздражители тормозят условные рефлексы больше, чем слабые.

Внешнее торможение, как и в спинном мозге, - результат одновременной индукции. При действии постороннего раздражителя в соответствующей воспринимающей области возникает очаг возбуждения. А это приводит к тому, что одновременно в соседних областях, вследствие индукции, возникает торможение имеющихся в них более слабых очагов, возбуждения. Это торможение тем сильнее, чем сильнее очаг возбуждения, вокруг которого оно возникло. Внешнее торможение составляет физиологическую основу исчезновения концентрации внимания и его переключаемости.

Внешнее торможение может возникнуть и при отсутствии постороннего раздражителя. В этом случае оно появляется при действии очень сильного условного раздражителя, применяемого в данном опыте или при болевых раздражениях, и называется запредельным . Нейроны имеют предел работоспособности. При чрезмерной силе условного раздражителя, при сверхмаксимальном раздражении возникает опасность их разрушения и гибели. Торможение устраняет эту опасность и имеет охранительное значение. Предел работоспособности не является постоянной величиной и изменяется при утомлении, истощении, гипнотизации, заболеваниях, старости и т. д., а также зависит от функционального состояния нейронов. При нормальном или искусственном (путем введения химических веществ) повышении возбудимости нейронов все больше субмаксимальных или максимальных раздражителей превращается в сверхмаксимальные, и условно-рефлекторная деятельность понижается или прекращается. Это действие раздражителей сходно с явлением пессимума Н. Е. Введенского. Запредельное торможение относится к внешнему торможению, потому что оно возникает сразу без выработки и не тренируется, как внутреннее, условное торможение.

Внутреннее торможение - приобретенное , условное . Оно вырабатывается в течение индивидуальной жизни.

Внутреннее торможение - непосредственный результат действия условных раздражителей. При внутреннем торможении положительные условные раздражители, вызывающие возбуждение, при определенных условиях превращаются в отрицательные условные раздражители, вызывающие торможение. В отличие от внешнего, внутреннее торможение непременно развивается постепенно и иногда вырабатывается очень медленно, с трудом.

Различают несколько разновидностей внутреннего торможения.

1. Угасательное торможение развивается при повторении условных раздражителей без подкрепления. Например, если звонок всегда сопровождается едой, он будет вызывать и движение животного к кормушке с пищей, и отделение слюны. Но если не кормить животное после этого звука, то звонок постепенно перестает вызывать двигательную и секреторную пищевые реакции. Скорость угасания зависит от частоты повторения условного раздражителя без подкрепления, от типа нервной системы, прочности ранее выработанного рефлекса и силы условного раздражителя.

Она зависит также от интенсивности безусловного рефлекса, которым подкрепляется условный раздражитель, например от степени пищевой возбудимости, количества и качества пищи, применяемой для подкрепления. Таким образом, благодаря этой разновидности внутреннего торможения сигнал, который имел определенное жизненное значение, теперь не вызывает рефлекса.

Не все условные рефлексы, образовавшиеся у животного при действии определенного раздражителя, угашаются одновременно. Например, после полного угашения секреторных и двигательных условных рефлексов долго не угасают (даже несколько лет) сердечные и дыхательные условные рефлексы - шизокинез (У. Гентт, 1966). Особенно трудно поддаются угашению инструментальные оборонительные рефлексы.

От угасательного торможения зависит степень приспособления животного к окружающей среде, так как оно регулирует поведение соответственно условиям жизни. Очевидно, способность избавления от ненужной привычки основана на этой разновидности внутреннего торможения.

Угасание происходит волнообразно. Оно тренируется по мере повторения опытов с угасанием на одном и том же животном. Торможение наступает раньше, и, наконец, полное угасание наступает после одного неподкрепления условного рефлекса. Угасание наблюдается не только на неподкрепленном рефлексе, но и на других подкрепляемых, что свидетельствует о распространении торможения. Через некоторое время угасший условный рефлекс восстанавливается самостоятельно, без подкрепления. Скорость его восстановления зависит от степени, глубины угасания, от типа нервной системы и от частоты повторения опытов с угасанием. Он восстанавливается также при действии экстренных посторонних раздражителей. Это явление обозначается как растормаживание.

2. Условное торможение . Для образования условного тормоза за несколько секунд до применения положительного условного раздражителя или одновременно с его действием прибавляют новый, ранее безразличный раздражитель, и эту комбинацию не подкрепляют. Постепенно условный раздражитель в соединении с новым раздражителем теряет свое положительное действие. Тот же условный раздражитель постоянно подкрепляется без присоединения нового раздражителя и продолжает вызывать условный рефлекс. Новый добавочный раздражитель становится условным тормозом, вызывающим торможение при присоединении его к любому положительному условному раздражителю.

Для образования условного тормоза необходимы следующие главные условия. Добавочный индифферентный раздражитель должен быть значительно сильнее основного положительного раздражителя. Интервал между прекращением действия добавочного раздражителя и основного положительного раздражителя должен быть при образовании условного тормоза на пищевой рефлекс меньше 10 с, или оба раздражителя должны применяться одновременно. При несоблюдении этих условий вырабатывается условный пищевой рефлекс второго порядка. При этих условиях можно образовать условный тормоз второго порядка. Скорость выработки условного торможения зависит от типа нервной системы животного, силы нового раздражителя и других условий. Условный тормоз тоже растормаживается при действии посторонних раздражителей.

Условное торможение нужно отличать от внешнего торможения. Как и угасание, условное торможение образуется при неподкреплении. Условный тормоз по мере повторения действует все более короткое время. При подкреплении условного раздражителя условный тормоз угашается. Условным тормозом может стать и след от сильного раздражителя (Ю. П. Фролов, 1923).

3. Запаздывание . Если условный раздражитель подкрепляется через 15-20 с от начала его применения, то условный рефлекс начинается через 1-3 с. Но если постепенно отодвигать время подкрепления или «отставлять» условный раздражитель от безусловного раздражителя, то условный рефлекс будет запаздывать и начинаться за несколько секунд до подкрепления, т. е. через те же несколько десятков секунд или минут от начала действия условного раздражителя. При пищевых условных рефлексах у, собак запаздывание подкрепления может доходить до 2-3 мин, а при оборонительных - до 30-60 с. Это запаздывание условного рефлекса обусловлено развитием внутреннего торможения, что также доказывается его растормаживанием. Скорость развития запаздывания зависит от силы условного раздражителя и продолжительности отставления (она тем быстрее, чем слабее раздражитель и меньше отставление), типа нервной системы животного, характера условных раздражителей и других условий.

4. Дифференцировочное торможение . Условный рефлекс вызывается не только определенным условным раздражителем, но и близкими к нему раздражителями того же самого органа чувств.

Это обозначается как обобщение - генерализация . Генерализация условных рефлексов - физиологический процесс иррадиации возбуждения на соседние нейроны анализатора больших полушарий.

Биологическое значение первоначальной генерализации раздражителей состоит в том, что в природе раздражители большей частью не оказываются строго определенными, а постоянно колеблются, меняются, переходя из одной родственной группы и в другую. Так, издаваемый животным-врагом и являющийся условным раздражителем оборонительного рефлекса животного-жертвы, может колебаться по высоте, силе и тембру в зависимости от напряжения голосового аппарата, расстояния и т. д.

Если один из этих близких раздражителей многократно не подкрепляется, то он постепенно перестает вызывать рефлекс и становится отрицательным условным раздражителем, а условный раздражитель, всегда подкрепляемый, продолжает вызывать рефлекс поэтому называется положительным. Например, условным раздражителем, вызывающим пищевую реакцию, сделан метроном, производящий 120 ударов в минуту. Сначала при действии метронома, производящего 140 или 100 ударов в минуту, также будет вызываться условный рефлекс. Но если метроном в 140 и 100 ударов никогда не подкреплять, то постепенно они перестанут вызывать условный рефлекс, а подкрепляемый метроном в 120 ударов будет вызывать рефлекс.

Следовательно, большие полушария головного мозга различают, дифференцируют близкие раздражители, действующие на один и тот же орган чувств (специализация условных рефлексов). Это различение обусловлено тем, что подкрепляемый условный раздражитель вызывает возбуждение, а неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель - торможение.

Собаки дифференцируют не только условные раздражители, по и их отношения. Например, был образован условный рефлекс на одновременный показ двух одинаковых предметов. Предмет массой в 200 г. подкреплялся пищей, а другой предмет массой 100 г не подкреплялся. Затем этой собаке были одновременно показаны два других одинаковых предмета массой 400 и 200 г. Собака принесла экспериментатору более тяжелый предмет, весивший 400 г, а не предмет, весивший 200 г, несмотря на то, что на него был образован положительный условный рефлекс (Н. А. Шустин, 1953).

Дифференцировочное торможение в первый раз вырабатывается с трудом, но затем оно тренируется, так же как и другие разновидности внутреннего торможения. Поэтому процесс образования дифференцировочного торможения на другие условные раздражители все ускоряется, и новое дифференцировочное торможение вырабатывается быстрее.

Дифференцировочное торможение вырабатывается с трудом, если сразу дифференцируется раздражитель, очень близкий по характеру к положительному условному раздражителю, и легче вырабатывается, если вначале дифференцируется далекий раздражитель, а затем уже отрицательный раздражитель все больше приближается к положительному.

Чем интенсивнее положительный условный раздражитель, т. е. чем сильнее возбуждение, которому противостоит дифференцировочное торможение, тем оно более выражено. При повышении возбудимости больших полушарий, например при голодании, введении кофеина, ранее выработанное дифференцировочное торможение оказывается недостаточным.

Дифференцировочное торможение также растормаживается при применении посторонних раздражителей. При внутреннем торможении нередко наблюдается расхождение секреторной и двигательной реакций: одна есть, а другой нет. Имеется торможение и при следовых рефлексах. Неподкрепляемые посторонние раздражители также могут вызвать торможение. Торможение легче, чем возбуждение, изменяется под влиянием посторонних раздражителей - тормозной процесс лабильнее.

Таким образом, в головном мозге существуют разнообразные формы торможения и его функция много сложнее, чем в нервных волокнах. Следует различать отсутствие рефлекса при недостаточной подпороговой силе условного или безусловного раздражителя или отсутствии условий его образования от активного задерживания, подавления условного или безусловного рефлексов.

Доказано, что внутреннее торможение - это разрыв временной нервной связи вследствие неподкрепления. При угасании условного рефлекса возбуждение в очаге безусловного рефлекса сначала уменьшается, а затем исчезает. При выработке условного тормоза возбуждение этого очага исчезает, а при запаздывании его появление задержано. Растормаживание зависит от возникновения возбуждения при действии постороннего раздражителя. Уменьшение или исчезновение условного рефлекса при появлении постороннего раздражителя происходит в результате суммации двух возбуждений, вызванных условным и посторонним раздражителями, переходящей в торможение при достижении критического уровня. Угашение условного рефлекса с подкреплением тоже возникает при чрезмерном возбуждении, переходящем в торможение. Следовательно, никакого качественно особого физиологического механизма внутреннего торможения, отличающегося от торможения в других отделах нервной системы, не существует (С. И. Гальперин и Б. С. Осипов, 1962).

Невозможно представить, чтобы огромное число условных рефлексов, угашенных в течение жизни из-за их неподкрепления, активно тормозилось в течение многих месяцев и лет. Временная нервная связь оставляет след в головном мозге, который при некоторых условиях восстанавливается, а при их отсутствии снова инактивируется. Единственная разновидность внутреннего торможения, при которой изначально отсутствует возбуждение в центре безусловного рефлекса, - это дифференцировочное торможение. Можно полагать, что оно образуется по механизму отрицательной индукции после концентрации возбуждения в центре условного раздражителя. Не исключено, что оно основано на временной, нервной связи с тормозными нейронами больших полушарий.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения в больших полушариях

Динамичность нервного процесса, состоите о из возбуждения и торможения, проявляется в том, что они распространяются из очага возникновения в ближайшие и отдаленные участки (правило иррадиации ) и затем двигаются в обратном направлении к очагам их возникновения (правило концентрации ).

В начале выработки условного рефлекса регистрируется десинхронизация в нескольких областях больших Полушарий и во многих образованиях мозгового ствола в результате активирующего влияния ретикулярной формации. По мере упрочения условного рефлекса резко уменьшается число структур, в которых она наблюдается, и появляется синхронизация в центрах условного и безусловного рефлексов.

Иррадиацией возбуждения обусловливается обобщение, генерализация условного рефлекса, так как вследствие захвата возбуждением соседних пунктов условный рефлекс вызывается близкими раздражителями этого же анализатора. Так как обобщение условных рефлексов основано на физиологическом процессе иррадиации возбуждения, то его не следует отождествлять с психическим процессом обобщения понятий.

При повторных применениях положительного раздражителя иррадиация нервного процесса постепенно уменьшается, ограничиваясь все меньшей областью полушарий. Такое ограничение иррадиации, как бы собирание нервного процесса в исходный пункт, носит название концентрации нервного процесса . Образование отрицательного условного рефлекса (дифференцировочное торможение) в том же анализаторе способствует сосредоточению, концентрации возбуждения в начальном пункте, что указывает на взаимодействие возбуждения и торможения.

Торможение, возникающее в любом анализаторе при применении отрицательного условного раздражителя, вначале также иррадиирует, а затем концентрируется. Торможение иррадиирует по большим полушариям в 4-5 раз медленнее, чем возбуждение, и еще медленнее концентрируется в течение нескольких минут. Развитие торможения резко отличается от распространения возбуждения тем, что оно возникает в тормозных нейронах. Поэтому если через несколько минут после отрицательного условного раздражителя применить положительный условный раздражитель, то либо рефлекса не получится вовсе, либо величина его будет уменьшена вследствие продолжающейся иррадиации торможения, которое захватывает другие, даже отдаленные пункты полушарий. Такое торможение называется последовательным. Последовательное торможение доказывает, что концентрация торможения еще не наступила;

По мере повторения и укрепления отрицательного условного рефлекса происходит укорочение во времени и в пространстве последовательного торможения, т. е. его тренировка .

Слабые возбуждение и торможение иррадиируют легко, средней силы - незначительно, а очень сильные - так же легко, как и слабые, но значительно шире. Чем более развита нервная система, тем больше скорость распространения нервного процесса, что свидетельствует о большей функциональной подвижности (лабильности) нервного процесса. В процессе филогенетического развития подвижность нервного процесса в больших полушариях возрастает от животных к человеку. У собак минимальная длительность последовательного торможения 1 мин, у собакоголовых обезьян - 10 с, а у человекообразных обезьян - 1 с (С. И. Гальперин, К. П. Голышева и Г. В. Скипин, 1934). У человека последовательное торможение проявляется в пределах 1 с.

Внешнее торможение сопровождается десинхронизацией в результате индукции. При внутреннем торможении сначала отмечается десинхронизация, а затем гиперсинхронизация и появляется медленный фоновый ритм.

Взаимная индукция возбуждения и торможения

Явления индукции возникают и в больших полушариях (Д. С. Фурсиков, 1921). Как и в спинном мозге, после возбуждения какого-либо пункта больших полушарий его возбудимость понижается и, наоборот, после торможения этого пункта его возбудимость возрастает (последовательная индукция ). При возникновении возбуждения в каком-либо участке в соседних участках возбудимость понижается и, наоборот, при возникновении очага торможения в соседних участках возбудимость повышается (одновременная индукция ).

Индукция обнаруживается только после концентрации возбуждения или торможения и при их достаточной силе. Вследствие отмеченных изменений возбудимости в больших полушариях различают два вида индукции.

Положительная индукция - повышение возбудимости нейронов, обнаруживаемое по увеличению условного рефлекса. Она наблюдается вокруг очага торможения и после исчезновения в нем торможения. Увеличение условного рефлекса вслед за торможением обнаруживается в срок от нескольких секунд до десятков минут.

Отрицательная индукция - понижение возбудимости нейронов, возникающее после предшествовавшего возбуждения данного пункта. Эта индукция наблюдается вокруг очага сильного возбуждения. В это время нейроны, окружающие этот очаг, заторможены, как, например, в случае внешнего торможения, которое является результатом отрицательной индукции. Уменьшение условного рефлекса в том случае, когда положительный условный раздражитель применяется вслед за возбуждением, происходит вследствие усиления торможения после возбуждения. Явления индукции указывают на значение для деятельности больших полушарий в каждый данный момент последствий предшествовавших раздражений.

Возбуждение и торможение переходят друг в друга при переделке сигнального значения условных рефлексов. Условный раздражитель, вызывающий положительный условный рефлекс, или возбуждение, можно, не подкрепляя его пищевым или другим безусловным рефлексом, превратить в условный раздражитель, вызывающий отрицательный условный рефлекс, или торможение. Наоборот, условный раздражитель, вызывающий отрицательный условный рефлекс, можно, подкрепляя его, превратить в условный раздражитель, вызывающий положительный условный рефлекс. Этот переход возбуждения в торможение и наоборот совершается в разные сроки у разных животных. После многократных переделок сигнального значения условных раздражителей сроки этих переделок все более сокращаются, т. е. происходит тренировка подвижности возбуждения и торможения.

Корковая мозаика

В результате одновременной и последовательней индукции в бодрствующих больших полушариях складывается динамическая мозаика пунктов возбуждения и торможения.

Одновременная запись потенциалов с 50-100 пунктов коры головного мозга и их анализ посредством электронно-вычислительной техники позволяет изучать синхронную активность нейронов разных участков коры. Это имеет значение для решения вопроса об образовании временных ассоциаций между различными областями больших полушарий в покое, а также при образовании условных рефлексов у животных и при умственной работе у человека (М. Н. Ливанов, 1962).

Работа И. П. Павлова по условным рефлексам стала известна на Западе в пору, когда уже существовал значительный интерес к механистическим, особенно к рефлекторным, объяснениям поведения. Гипотезы Леба, с помощью которых он пытался объяснить поведение животных простыми тропизмами и таксисами, оказали сильное влияние на исследователей в Германии и США. В области физиологии Шеррингтон в 1906 г. опубликовал свою книгу "Integrative Action of the Nervous System" («Интегративная деятельность нервной системы»). Он показал, как простые рефлексы, сочетаясь, могут давать координированное поведение.

В психологии Дж. Уотсон (Watson, 1913) положил начало бихевиористской школе, очень влиятельной в начале столетия. Бихевиористы использовали для объяснения поведения только внешние стимулы, движения мышц и секрецию желез. Для описания сложного поведения в понятиях стимул-реакция они постулировали скрытые или неявные отношения между стимулом и реакцией. Еще ранее, в 1907 г. Уотсон предположил, что этой цели служат кинестетические стимулы, вызываемые движениями животного. Считалось, что недоступные наблюдению процессы, связывающие стимул и реакцию, состоят из начинающихся движений и создаваемых ими стимулов. Так, Уотсон (1914) постулировал, что человеческие мыслительные процессы представляют собой скрытую речь (разговор с самим собой), в которой одно легкое движение языка служит стимулом для следующей реакции в цепи.

В 1903 г. в Мадриде, а в 1906 г.-в Лондоне Павлов прочел лекции, посвященные Гексли, отчет о которых был напечатан в журнале "Science". В 1909 г. появился обзор трудов Павлова, а в 1916 г. Уотсон опубликовал второй обзор. В 1927 г. вышел английский перевод книги Павлова, названной в английском варианте "Conditioned Reflexes" («Условные рефлексы»). Научное общественное мнение было весьма расположено в пользу чисто механистической и объективной науки о поведении. Труды Павлова способствовали развитию представления о решающем значении среды, принятого Уотсоном в его бихевиористской психологии. Уотсон пришел к выводу (1926), что условные рефлексы могут служить парадигмой для научения вообще. Бихевиористы, в частности Уотсон и позднее Скиннер (Skinner), считали, что все поведение животных и человека сводится к условным рефлексам. Работа Павлова дала бихевиоризму известную физиологическую обоснованность, а психология научения животных стала ведущим психологическим подходом в США до конца 50-х годов.

Классические условные рефлексы

В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками (рис. 17.1) и давал ей небольшие порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделение, вводя животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что ее количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало очевидным, что собака научилась связывать звонок с пищей.

Рис. 17.1. Устройство для изучения слюнных условных рефлексов по Павлову.

Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), а пищу безусловным (БС). Слюноотделение в ответ на предъявление пищи он назвал безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок - условным рефлексом (УР).

Хотя сам Павлов использовал термины «условный» (conditional) и «безусловный» (unconditional), эти термины вначале были переведены на английский неправильно, и в литературе на этом языке установились термины «обусловленный» (conditioned) и «необусловленный» (unconditioned) рефлексы. Однако теперь применяется исходная павловская терминология. Смысл этой терминологии в том, что пища без всяких особых условий вызывает совокупность пищевых реакций, одна из которых, например слюноотделение, регистрируется экспериментатором и обозначается как безусловная реакция. Выработка условного рефлекса происходит в результате создаваемого экспериментатором сочетания безусловного стимула (пищи) и постороннего стимула, до этого не связанного с питанием, например звонка. После нескольких таких сочетаний достаточно только звонка, чтобы вызвать слюноотделение. Звонок называют условным стимулом, потому что собака выделяет в ответ на него слюну только в результате упражнения. Точно так же слюноотделение в ответ на звонок называют условной реакцией, хотя по своему проявлению она может не отличаться от безусловной. Предъявление БС (пищи) вслед за УС (звонком) в процессе выработки рефлекса называется подкреплением условного рефлекса слюноотделения на УС.

Условные рефлексы, при выработке которых применяется мотивационно благоприятное, или положительное, подкрепление, аналогичное БС, являются примерами положительных условных рефлексов. Но условные рефлексы можно выработать и в опытах с применением отрицательного подкрепления, например удара тока, который животное стремится избежать. Так, включение звукового стимула (определенного тона) перед направлением в глаз кролика струи воздуха начнет вызывать условный мигательный рефлекс, т. е. смыкание век (точнее говоря, мигательной перепонки). Первоначально мигание вызывает только воздушный толчок (БС), но после нескольких повторений мигание (УР) происходит в ответ на данный тон (УС) и в отсутствие действия воздуха. Это пример отрицательного УР.

Подкрепление характеризуется не столько присущими ему стимуляционными свойствами, сколько своим мотивационным значением для животного. Так, пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна, а воздушный толчок действует как отрицательное подкрепление, только если он вреден или неприятен животному. Во многих случаях подкрепление является врожденным в том смысле, что его мотивационное значение и способность поддерживать условный рефлекс являются составной частью нормальной реакции животного на окружающие условия. Однако это не обязательно так, и Павлов показал, что как подкрепление может действовать и УС. Допустим, что при обычной выработке УР звонок становится УС и всегда вызывает этот УР, например слюноотделение. Если затем второй УС, например свет, многократно сочетается со звонком в отсутствие пищи, то у животного образуется УР на один только свет, даже если пища никогда прямо не сочеталась с ним. Такой метод называется выработкой условного рефлекса второго порядка.

Павловские, или классические, условные рефлексы очень широко распространены в животном мире и пронизывают все стороны повседневной жизни высших животных, включая человека. Павлов показал, что условные рефлексы могут вырабатываться у обезьян и мышей; сообщалось также о выработке условных рефлексов у очень многих беспозвоночных. Однако, оценивая такие сообщения, мы должны отличать истинные классические условные рефлексы от других форм научения и от псевдонаучения.

Хотя приемы выработки классических условных рефлексов относительно четкие, выявляемые ими феномены не так однозначны и вызывают оживленные дискуссии в психологической литературе, не прекращающиеся со времен Павлова. Каждый исследователь поведения животных должен быть хорошо знаком с основными свойствами классических условных рефлексов, потому что вряд ли возможно провести какой-либо опыт, не столкнувшись с ними. Животное может просто выработать реакцию на время дня, когда приходит экспериментатор. Иногда

Рис. 17.2. Выработка мигательного условного рефлекса

скрытые условнорефлекторные проявления неуловимо обесценивают выводы, сделанные в ходе опытов. В любом случае, являясь универсальным свойством высших животных, условные рефлексы не только имеют практическое значение, но должны быть использованы в любой последовательной концепции поведения. Ниже мы вкратце рассмотрим основные характеристики условных рефлексов. Более подробное их описание дано в прекрасных книгах Н. Макинтоша (N. Mackintosh, 1974, 1983).

Выработка условного рефлекса

Мы можем оценивать выработку условного рефлекса по-разному. Павлов для этого использовал, например, количество слюны, собираемой во время предъявления УС. При мигательных условных рефлексах оценивается вероятность возникновения реакции (рис. 17.2). Скорость выработки может значительно варьировать в зависимости от обстоятельств, вида животного и его возраста (рис. 17.3).

Павлов считал, что сочетание УС с БС ведет к образованию связи между ними. УС становится заменителем БС, приобретая способность вызывать реакции, обычно вызываемые БС. Эту концепцию называют теорией замены стимула. Согласно альтернативной теории, УР образуются потому, что за ними следует вознаграждение. Иными словами, УР подкрепляется своими последствиями. Такой подход обычно носит название теории стимул-реакция.

Рис. 17.3. Влияние возраста на выработку мигатсльного условного рефлекса

Эти две теории различаются по двум главным эмпирическим аспектам. Во-первых, по теории замены стимула мы должны ждать, что УР очень сходен с БР, тогда как по теории стимул-реакция они несколько различны. Во-вторых, Павлов считал, что между УС и БС возникает связь и что сама эта связь составляет подкрепление. По теории стимул-реакция научение определяется подкрепляющими последствиями УС. Хотя по этому вопросу существуют разногласия, факты, по-видимому, говорят в пользу точки зрения Павлова. Так, УС и БС вызывают сходные реакции. Павлов намеренно игнорировал компоненты УР, связанные с движениями скелета животного, ввиду соблазна считать их признаками ожидания или подготовки. Во избежание таких антропоморфных толкований он сосредоточил внимание на слюноотделительном компоненте УР. Кроме того, как указывает Макинтош (Mackintosh, 1974), если на реакции (такие, как смыкание мигательной перепонки перед воздушным толчком, движение челюсти или облизывание перед получением воды или же клевание и слюноотделение перед выдачей корма) относительно мало влияют их последствия, когда они четко запрограммированы, то трудно представить себе, как они могли бы возникнуть на основе своих последствий, когда такое ясное программирование отсутствует. Единственная альтернатива состоит в признании того, что, как считал Павлов, эти реакции вырабатываются потому, что их вызывает БС.

Как мы увидим, теория замены стимула приводит к далеко идущим выводам относительно других типов научения и относительно изменчивости поведения животных вообще.

Угасание и привыкание

Как мы видели, предъявление БС усиливает УР. Павлов установил, что отмена такого подкрепления ведет к постепенному исчезновению УР. Процесс, в течение которого приобретенные формы поведения перестают проявляться, потеряв свою актуальность, называется угасанием УР.

В опыте по классическим условным рефлексам собака научается тому, что звонок (УС) сигнализирует о предъявлении пищи. Поэтому слюноотделение (УР) является адекватной реакцией, предваряющей наличие пищи. Если же пища перестает выдаваться, то зачем собаке принимать УС за сигнал о ее предъявлении? Так и происходит: отмена связанного со звонком кормления приводит к исчезновению слюнной реакции на этот УС. Поведение животного становится таким же, как и до выработки УР. Другой пример угашения показан на рис. 17.4.

Рис. 17.4. Угасание мигательного условного рефлекса у кроликов

Если после уташения УС снова сочетать с подкреплением, то УР восстановится гораздо быстрее, чем при его первоначальной выработке. Это говорит о том, что процесс угашения не уничтожает первоначальное научение, а только несколько подавляет его. Другое доказательство в пользу этого вывода - спонтанное восстановление, при котором угасшая реакция восстанавливает свою силу после отдыха. Так, например, Павлов сообщил об опыте, в котором число капель слюны, выделяемой в ответ на УС, снизилось с 10 до 3 после семи вызванных угашений. Латентный период (временная задержка) также возрос с 3 до 13с. После отдыха в течение 23 мин слюноотделение в первом предъявлении только УС составило шесть капель с латентным периодом лишь в 5 с.

Павлов полагал, что исчезновение УР при угашений должно объясняться накоплением внутреннего торможения. Он показал, что предъявление нового постороннего стимула одновременно с УС нарушает выработанный УР. Согласно Павлову (1927), появление любого нового раздражителя немедленно вызывает исследовательский рефлекс, и животное ориентирует соответствующие рецепторные органы на источник помехи. Вследствие появления исследовательского рефлекса условный рефлекс тормозится. Это явление называется внешним торможением. Если посторонний стимул предъявляется в процессе угашения, то подавляемый УР усиливается. Такой эффект, называемый павловским растормаживанием, служит еще одним доказательством тормозной природы угасания. В отличие от внешнего торможения оно не объясняется конкуренцией двух рефлексов, а, как полагают, вызывается активацией ЦНС. Это широко распространенный феномен, наблюдающийся при ослаблении УР по любой причине, включая привыкание.

Согласно полученным данным, во время угашения животное научается тому, что за УС больше не следует подкрепление. УС теперь связан с отсутствием подкрепления, и соответственно УР тормозится. Как мы увидим, представление о том, что животные могут научиться тому, что некоторые стимулы не предваряют никаких последствий, играет важную роль в современной теории научения. Ученые обнаружили, что важным условием для развития торможения является сочетание УС с неподкреплением в условиях, когда стимулы ранее подкреплялись. В обычной жизни животного многочисленные стимулы не связаны с подкреплением, но животное игнорирует их и ничему на их основе не научается. Только когда животное сталкивается с отсутствием подкрепления неожиданно, оно научается тому, что определенные стимулы сигнализируют о неподкреплении (Mackintosh, 1974).

Многократное применение стимула часто ведет к понижению реактивности. Этот феномен, называемый привыканием, габитуацией, представляет собой форму неассоциативного научения, несколько сходного с угасанием. Например, реакция избегания у рыбы в ответ на проходящую над ее головой тень постепенно ослабевает при повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная реакция жабы (Bufo bufo) на потенциальную добычу постепенно снижается, если несъедобные, похожие на пищу предметы предъявляются многократно. Садоводы хорошо знают, что чучела, поставленные для отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к ним. Попытки отпугивать птиц от аэродромов передаваемыми по радио криками тревоги натолкнулись на те же проблемы привыкания.

Рис. 17.5. Привыкание и стимулированная дегабитуация (отвыкание) в нейроне, реагирующем на двигательные стимулы. А -исходное привыкание; В и С - дегабитуация, вызванная внешними стимулами (стрелки).

Реакции, на которые развилось привыкание, спонтанно восстанавливаются при отмене стимуляции. Если привыкание с последующим восстановлением реакции повторять неоднократно, то привыкание постепенно становится более быстрым. В этом отношении оно сходно с угасанием. Если в процессе привыкания предъявить новый стимул, то реактивность возрастает, как показано на рис. 17.5. Эта дегабитуация (отвыкание), как считают, объясняется изменениями в уровне активации ЦНС животного и очень похожа на павловское растормаживание.

Привыкание обычно рассматривают как форму научения, и его можно экспериментально отличить от затухания реакции при сенсорной адаптации или утомлении. Привыкание сходно с угасанием тем, что животное научается тормозить реакции, за которыми не следует подкрепления. В обоих случаях наступают спонтанное восстановление и растормаживание под действием посторонних стимулов. Угасание отличается от привыкания тем, что происходит по отношению к ранее приобретенным реакциям, тогда как реакции, на которые обычно развивается привыкание, являются врожденными, а не выработанными с участием УС.