Слуховая сенсорная система человека кратко. Строение и функции слуховой сенсорной системы. Функции сенсорных систем
Слух имеет важное значение в жизни человека, что связано в первую очередь с восприятием речи. Человек слышит не все звуковые сигналы, а лишь те, которые имеют для него биологическое и социальное значение. Поскольку звук представляет собой распространяющиеся волны, основными характеристиками которых являются частота и амплитуда, то и слух характеризуется теми же параметрами. Частота субъективно воспринимается как тональность звука, а амплитуда как его интенсивность, громкость. Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 Гц до 20000 Гц и интенсивностью до 140 дБ (болевой порог). Наиболее тонкий слух лежит в диапазоне 1–2 тыс. Гц, т.е. в области речевых сигналов.
Периферический отдел слухового анализатора – орган слуха, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 4).
Рис. 4. Ухо человека: 1 – ушная раковина; 2 – наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – евстахиева труба; 5 – молоточек; 6 – наковальня; 7 – стремечко; 8 – овальное окно; 9 – улитка.
Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой проход. Эти структуры выполняют функцию рупора и концентрируют звуковые колебания в определенном направлении. Ушная раковина к тому же участвует в определении локализации звука.
Среднее ухо включает барабанную перепонку и слуховые косточки.
Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. Колебания перепонки зависят от параметров звуковой волны: чем выше частота и громкость звука, тем выше частота и больше амплитуда колебаний барабанной перепонки.
Эти колебания передаются слуховым косточкам – молоточку, наковальне и стремечку. Поверхность стремечка прилегает к мембране овального окна. Слуховые косточки образуют между собой систему рычагов, которая усиливает колебания, передаваемые с барабанной перепонки. Отношение поверхности стремечка к барабанной перепонке равно 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет большое значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке. Таким образом, энергия колебаний, передаваемая на внутреннее ухо, возрастает примерно в 20 раз. Однако при очень громких звуках та же система косточек с помощью специальных мышц ослабляет передачу колебаний.
В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости в улитке, возникшие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.
Полость среднего уха сообщается с наружной средой через евстахиеву трубу , которая обеспечивает поддержание в полости постоянного давления, близкого к атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.
Внутреннее ухо (лабиринт) включает в себя слуховой и вестибулярный рецепторные аппараты. Слуховая часть внутреннего уха – улитка представляет собой спирально закрученный, постепенно расширяющийся костный канал (у человека 2,5 витка, длина хода около 35 мм) (рис. 5).
По всей длине костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой вестибулярной (рейснеровой) мембраной и более плотной и упругой – основной (базилярной, базальной) мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие – геликотрема. Вестибулярная и основная мембраны делят костный канал на три хода или лестницы, заполненных жидкостью.
Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через геликотрему сообщается с нижним каналом улитки – барабанной лестницей, которая начинается в области круглого окна. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. Средний – перепончатый канал (улитковая лестница) не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На базилярной (основной) мембране в улитковой лестнице расположен рецепторный аппарат улитки – орган Корти , состоящий из волосковых клеток. Над волосковыми клетками расположена покровная (текториальная) мембрана. При передаче звуковых колебаний через систему слуховых косточек к улитке в последней происходит колебание жидкости и, соответственно, мембраны, на которой находятся волосковые клетки. Волоски касаются текториальной мембраны и деформируются, что и является непосредственной причиной возбуждения рецепторов и генерации рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал вызывает выделение в синапсе медиатора – ацетилхолина, что в свою очередь приводит к генерации потенциалов действия в волокнах слухового нерва. Далее это возбуждение передается к нервным клеткам спирального ганглия улитки, а оттуда в слуховой центр продолговатого мозга – кохлеарные ядра. После переключения на нейронах кохлеарных ядер импульсы поступают к следующему клеточному скоплению – ядрам верхнеоливарного комплекса моста. Все афферентные пути из кохлеарных ядер и ядер комплекса верхней оливы заканчиваются в задних холмах, или нижнем двухолмии, – слуховом центре среднего мозга. Отсюда нервные импульсы поступают во внутренне коленчатое тело таламуса, отростки клеток которого направляются к слуховой коре. Слуховая кора находится в верхней части височной доли и включает 41-е и 42-е поля (по Бродману).
Помимо восходящего (афферентного) слухового пути имеется и нисходящий центробежный, или эфферентный, путь, предназначенный для регуляции сенсорного потока
.Принципы переработки слуховой информации и основы психоакустики
Основными параметрами звука являются его интенсивность (или уровень звукового давления), частота, продолжительность и пространственная локализация источника звука. Какие механизмы лежат в основе восприятия каждого из этих параметров?
Интенсивность звука на уровне рецепторов кодируется амплитудой рецепторного потенциала: чем громче звук, тем больше амплитуда. Но здесь, как и в зрительной системе имеет место не линейная, а логарифмическая зависимость. В отличие же от зрительной системы в слуховой системе используется и другой способ – кодирование числом возбужденных рецепторов (благодаря разному уровню порога у разных волосковых клеток).
В центральных отделах слуховой системы при увеличении интенсивности, как правило, увеличивается частота нервных импульсов. Однако для центральных нейронов наиболее значимым является не абсолютный уровень интенсивности, а характер ее изменения во времени (амплитудно-временная модуляция).
Частота звуковых колебаний. Рецепторы на базальной мембране расположены в строго определенном порядке: на той части, которая расположена ближе к овальному окну улитки, рецепторы реагируют на высокие частоты, а расположенные на участке мембраны ближе к верхушке улитке, реагируют на низкие частоты. Таким образом, частота звука кодируется местоположением рецептора на базальной мембране. Такой способ кодирования сохраняется и в вышележащих структурах, поскольку они являются своеобразной «картой» основной мембраны и взаиморасположение нервных элементов здесь точно соответствует таковому на базальной мембране. Такой принцип получил название топического. В то же время нужно заметить, что на высоких уровнях сенсорной системы нейроны реагируют уже не на чистый тон (частоту), а на его изменение во времени, т.е. на более сложные сигналы, имеющие, как правило, то или иное биологическое значение.
Длительность звука кодируется длительностью разряда тонических нейронов, которые способны возбуждаться в течение всего времени действия раздражителя.
Пространственная локализация звука обеспечивается преимущественно за счет двух разных механизмов. Их включение зависит от частоты звука или его длины волны. При низкочастотных сигналах (примерно до 1,5 кГц) длина волны оказывается меньше межушного расстояния, равного в среднем у человека 21 см. В этом случае локализация источника осуществляется благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо в зависимости от азимута. При частотах больше 3 кГц длина волны заведомо меньше межушного расстояния. Такие волны не могут обогнуть голову, они многократно отражаются от окружающих предметов и головы, теряя при этом энергию звуковых колебаний. В этом случае локализация осуществляется в основном за счет межушных различий по интенсивности. В области частот от 1,5 Гц до 3 кГц происходит смена временного механизма локализации на механизм оценки интенсивности, а область перехода оказывается неблагоприятной для определения местонахождения источника звука.
При определении местонахождения источника звука важно оценить его удаленность. Существенную роль в решении этой задачи играет интенсивность сигнала: чем больше расстояние от наблюдателя, тем меньше воспринимаемая интенсивность. При больших расстояниях (более 15 м) мы учитываем спектральный состав дошедшего до нас звука: звуки высокой частоты затухают быстрее, т.е. «пробегают» меньшее расстояние, звуки низкой частоты, напротив, затухают медленнее и распространяются дальше. Именно поэтому звуки, издаваемые удаленным источником, кажутся нам более низкими. Одним из факторов, существенно облегчающих оценку удаленности, является реверберация звукового сигнала от отражающих поверхностей, т.е. восприятие отраженного звука.
Слуховая система способна определять не только местоположение неподвижного, но и движущегося источника звука. Физиологической основой оценки локализации источника звука является активность так называемых нейронов-детекторов движения, расположенных в верхнеоливарном комплексе, задних холмах, внутреннем коленчатом теле и слуховой коре. Но ведущая роль здесь принадлежит верхним оливам и задним холмам.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Рассмотрите строение органа слуха. Опишите функции наружного уха.
2. Какова роль среднего уха в передаче звуковых колебаний?
3. Рассмотрите строение улитки и органа Корти.
4. Что представляют собой слуховые рецепторы и что является непосредственной причиной их возбуждения?
5. Как происходит преобразование звуковых колебаний в нервные импульсы?
6. Охарактеризуйте центральные отделы слухового анализатора.
7. Oпишите механизмы кодирования интенсивности звука на разных уровнях слуховой системы?
8. Каким образом кодируется частота звука?
9. Какие механизмы пространственной локализации звука вы знаете?
10. В каком диапазоне частот воспринимает звуки ухо человека? Почему самые низкие пороги по интенсивности у человека лежат в области 1–2 кГц?
Тема. Строение слуховой сенсорной системы
Вопросы:
1. Периферический отдел слуховой системы: строение внешнего, среднего и внутреннего уха.
2. Ход проводящих путей слуховой сенсорной системы.
3. Корковый отдел.
Слуховая сенсорная система состоит из 3 отделов: периферирический, проводниковый, корковый.
Строение периферического отдела
Периферический отдел представлен наружным, средним, внутренним ухом (рисунок 1).
Рисунок 1. Строение уха
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.
1. Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей. Особенно кожный этот хрящ у ребёнка, поэтому даже незначительные удары по уху могут привести к образованию гематомы, с последующим её нагноением и деформации раковины. Хрящ имеет множество завитков и углублений - это связано с его защитной функцией. Ухо имеет воронкообразную форму, которая способствует улавливанию звуков и локализацию их в пространстве. В нижней части ушной раковины хрящ отсутствует - точка уха. Она состоит целиком из жировой клетчатки. Величина ушной раковины, её форма, уровень прикрепления к голове у каждого человека индивидуально (наследуется генетически). Однако отлично характерное строение ушной раковины у детей (наследственными заболеваниями, болезнь Дауна). Ушная раковина прикрепляется к голове при помощи мышц и связок, причём мышцы, двигающие ушную раковину, носят рудиментарный характер (недоразвиты).
2. Наружный слуховой проход начинается углублением в центре ушной раковины и направлен вглубь височной кости, заканчивается барабанной перепонкой. Т.о. барабанная перепонка не относится ни к наружному, ни к среднему уху, а лишь отделяет их. У взрослых наружный слуховой проход имеет длину 2,5-3 см. У детей он короче из-за недоразвития костного отдела. У новорождённого слуховой проход имеет вид щели и заполнен слущившимися эпителиальными клетками. Только к 3месяцам этот проход полностью очищается. Наружное ухо по своим параметрам приближается к уху взрослого = 12 годам. Его просвет становится овальным, и диаметр составляет 0,7-1см. Нормальный слуховой проход состоит из 2 частей:
Наружная часть (перепончато-хрящевая) - является продолжением ушного хряща.
Внутренняя часть (костная) - в плотную подходит к барабанной перепонке. Особенностью строения является то, что, самый узкий участок наружного прохода расположен вместе перехода одной части в другую. Поэтому, именно здесь излюбленное место образования серной пробки. В коже наружного слухового прохода имеются волоски и серные железы, которые продуцируют серу.
Причина образования серной пробки:
1. избыточное продукция серы;
2. изменеие свойств серы (повышенная вязкость);
3. анатомическая (врожденная) узость и изогнутость наружного слухового прохода.
Наружный слуховой проход имеет 4 стенки. Его передняя стенка прилегает к головке нижнечелюстного сустава, поэтому при ударах по подбородку происходит травматизация головкой нижнечелюстного сустава наружного слухового прохода и кровотечения.
Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Представляет собой тонкую, но эластичную мембрану толщиной 0,1 мм., диаметр 0,8-1см. Барабанная перепонка имеет 3 слоя:
1. кожный (эпидермальный);
2. соединительнотканный;
3. слизистый.
Первый слой является продолжением кожи наружного слухового прохода. Второй слой состоит из густо переплетенных циркулярных и радиальных волокон. Третий слой является продолжением слизистой оболочки барабанной полости.
К центру барабанной перепонки прикрепляется рукоятка молоточка. Это место называется пупок. Барабанная перепонка имеет 3 слоя только в наружной части. Во второй её части расслабленной она имеет только 2 слоя без среднего. Осмотр барабанной перепонки называется отоскопия. При осмотре здоровая перепонка имеет перламутрово-белый цвет, форму конуса, выпуклостью обращённой внутрь, т.е. в ухо.
Рисунок 2. Строение барабанной перепонки
Среднее ухо состоит из:
Барабанной полости, в ней находятся слуховые косточки, слуховые мышцы и евстахиевы трубы;
Ячейки воздухоносного сосцевидного отростка;
Барабанная полость имеет вид шестигранника:
а/ верхняя стенка барабанной полости - крыша. У маленьких детей она имеет отверстие. Поэтому очень часто у детей гнойные отиты осложняются прорывом гноя на мозговые оболочки (гнойный менингит);
б/ нижняя стенка - дно, имеет отверстие, что может приводить к прорыву инфекции в кровь, в кровеносные русла. Так как нижняя стенка расположена над луковицей яремной вены. Это может привести к осложнению (сепсис онтогенный);
в/ передняя стенка. На передней стенке расположены отверстия - вход в евстахиеву трубу;
г/ задняя стенка. На ней расположен вход в пещеру сосцевидного отростка. Задней стеной барабанной полости является костная пластинка, которая отделяет средне ухо от внутреннего. На ней имеются 2 отверстия: одно из них называют овальное и круглое окно. Овальное окно закрыто стременем. Круглое прикрыто вторичной барабанной перепонкой. В области задней стенки проходит костный канал лицевого нерва. При воспалении среднего уха инфекция может переходить на этот нерв, вызывая неврит лицевого нерва, и как следствие перекосы лица.
Слуховые косточки соединены в определённой последовательности:
Молоточки;
Наковальня;
Рисунок 3. Строение слуховых косточек
Рукоятка молоточка соединяется с центром барабанной перепонки. Головка молоточка соединяется с помощью сустава с телом наковальни. Подножная пластинка стремени вставляется в овальное окно, которое расположено на костной стенке внутреннего уха. Т.о. колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек передаются на внутреннее ухо. Слуховые косточки подвешены в барабанной полости при помощи связок. В полости среднего уха есть слуховые мышцы (их 2):
Мышца, натягивающая барабанную перепонку. Она принадлежит защитной функции. Она предохраняет барабанную перепонку от повреждения при действии сильных раздражителей. Это связано с тем, что при сокращении этой мышцы движение барабанной перепонки ограничено.
Мышца стременная. Она отвечает за подвижность стремени в овальном окне, что имеет большое значение для проведения звуков во внутреннее ухо. Установлено, что при блокаде овального окна развивается глухота.
Слуховая «евстахиева» труба. Это парное образование, которое соединяет носоглотку и полость среднего уха. Вход в евстахиеву трубу расположен на задней стенке барабанной полости. Евстахиева труба состоит из 2 отделов:
Костного 1/3 трубы;
Перепончатого 2/3 трубы.
Костный отдел сообщается с барабанной полостью, а перепончатый - носоглоткой.
Длина слуховой трубы у взрослого человека = 2,5см, диаметр = 2-3мм. У детей она короче и шире чем у взрослого. Это связано с недоразвитием костной кости слуховой трубы. Поэтому у детей инфекция может легко переходить из барабанной перепонки на слизистую слуховой трубы и носоглотку, и наоборот, из носоглотки поступать в среднее ухо. Поэтому дети часто болеют отитом, источником которого является воспалительный процесс в носоглотке. Слуховая труба выполняет вентиляционную функцию. Установлено, что в спокойном состоянии её стенки прилегают друг к другу. Открытие труб происходит во время глотания, зевания. В этот момент воздух из носоглотки поступает в полость среднего уха - дренажная функция трубы. Она является той трубой, которая способствует оттоку гноя или другого ээксудата из полости среднего уха при воспалении. Если этого не происходит, возможен прорыв инфекции через крышу на мозговые оболочки, либо разрыв барабанной перепонки (прободение).
Воздухоносные ячейки сосцевидного отростка.
Сосцевидный отросток находится на безволосом пространстве позади ушной раковины. На разрезе сосцевидный отросток напоминает «пористый шоколад». Самая большая воздухоносная ячейка сосцевидной кости называется пещера. Она имеется уже у новорождённого. Она выстлана слизистой оболочкой, которая является продолжением слизистой оболочки барабанной полости. Благодаря соединению пещеры и барабанной полости, инфекция может переходить из среднего уха в пещеру, а затем на костное вещество сосцевидного отростка, вызывая его воспаление - мастоидит.
Рисунок 4. Строение среднего уха.
Внутреннее ухо (лабиринт) – 2 части:
1. Костный лабиринт.
2. Перепончатый лабиринт, который находится в костном как в футляре.
Между ними есть пространство, которое называется перелимфотическое. В нём находится ушная жидкость - перилимфа. Внутри перепончатого лабиринта также есть лимфа - эндолимфа. Т.о. во внутреннем ухе имеется 2 ушные жидкости, которые отличаются по составу и функциям. Лабиринт имеет 3 части:
Преддверие;
Полукружные каналы;
Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату. Улитка относится к слуховой сенсорной системе. Она по форме напоминает садовую улитку, образована спиральным каналом, который закруглён в 2,5 оборота. Диаметр канала уменьшается от основания к вершине улитки. В центре улитки находится спиральный гребень, вокруг которого закручена спиральная пластина. Эта пластина выдаётся в просвет спирального канала. На разрезе этот канал имеет следующее строение: двумя мембранами основной и вестибулярный аппарат делится на 3 части, в центре образуя улитковый вход. Верхняя мембрана называется вестибулярная, нижняя - основная. На основной мембране периферический рецептор уха - кортиев орган. Т.о кортиев орган расположен в улитковом ходу, на основной мембране.
Основная мембрана - это наиболее значимая стенка улиткового хода, состоит из множества натянутых струн, которые называются слуховые струны. Установлено, что длина струн и их степень натяжения зависит от того, на каком завитке улитки они находятся. Выделяют 3 завитка улитки:
1. основной (нижний);
2. средний;
3. верхний.
Установлено, что в нижнем завитке находятся короткие и тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки. На верхнем завитке находятся длинные и слабонатянутые струны. Они резонируют на низкие звуки.
Кортиев орган является периферическим рецептором слуха. Состоит из 2 видов клеток:
1.Опорные клетки (столбовые) - имеют вспомогательное значение.
2.Волосковые (наружные и внутренние).
Главное значение имеют внутренние волосковые клетки. В них происходит трансформация звуковой энергии в физиологический процесс нервного возбуждения, т.е. образование нервных импульсов.
Опорные клетки расположены под углом друг к другу, образуя тоннель. В нём, в один ряд, располагаются внутренние волосковые клетки. По своей функции эти клетки являются вторичночувствующими. Их головной конец закруглён и имеет волоски. Сверху волоски покрывает мембрана, которая называется покровной. Установлено, что при смещении покровной мембраны относительно волосков, возникают ионные токи.
Ушные жидкости.
Перилимфа - по своему составу напоминает спинномозговую жидкость, но содержит при этом больше белка и ферментов. Её основная функция - это приведение в колебательное состояние основной мембраны.
Эндолимфа - по своему составу похожа на внутриклеточную жидкость. В ней много растворимого кислорода, и поэтому она служит питательной средой для кортиевого органа.
Ход проводящих путей слуховой сенсорной систем
Проводникового отдела слуховой сенсорной системы состоит из 4 нейронов:
1-ый нейрон расположен в спиральном узле улитки. Спиральный узел находится у основания спирального гребля. Периферические отростки образованы внутренними волосковыми отростками кортиева органа. Аксоны (центральные отростки) образуют слуховой нерв. Он покидает полость внутреннего уха через внутренние слуховые отверстия и направляется к продолговатому мозгу, где находится 2-ой нейрон – это слуховые ядра продолговатого мозга; 3-ий нейрон расположен также в структурах продолговатого мозга (в оливах); 4 ый нейрон находится в первичных слуховых центрах среднего мозга – это нижние бугры четверохолмия и в промежуточном мозге – это медиальное коленчатое тело.
Слуховой путь, как и зрительный, является частичноперекрещенным. Меньшая часть не перекрещивается и идёт по своей стороне, а большая часть перекрещивается и идёт на противоположную сторону.
Т.о. улитка связана с обоими полушариями головного мозга. При поражении слуховой коры с одной стороны снижение слуха наблюдается с двух сторон, причём с большим поражением противоположного уха.
3. Корковый отдел
Корковый отдел состоит из:
1.Ядерной зоны, к которой относится извилина «Гешле», что соответствует 4 полю по Бауману.
2.Периферическая зона, 4 и 22 поле по Бродману.
Литература
1. Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи. М., 2003.
2. Слуховая система. Ред. Я.А. Альтман. Л., 1990.
Звуковых сигналов (звуковых излучений) внешней среды (главным образом, колебания воздуха с разной частотой и силой), в том числе речевых сигналов. Эта функция реализуется с участием - важнейшего компонента , который прошел сложный путь эволюции.
Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:
- периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
- проводниковый отдел - первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии , а часть к ядрам - внутреннему коленчатому телу;
- корковый отдел - представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле и области коры и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации
Слух – это способность организма человека и животных воспринимать звуковые раздражения. Звук, в свою очередь, можно определить как колебательное движение частиц упругой среды (газ, жидкость, твердое тело), распространяющееся в виде продольной волны. Звуковые колебания характеризуются частотой (инфразвук – до 15-20 Гц; собственно звук, т.е. звук, слышимый человеком, – от 16 Гц до 20 кГц; ультразвук – выше 20 кГц), скоростью распространения (зависит от свойств среды): в воздухе – примерно 340 м/с, в морской воде – 1550 м/с) и интенсивностью (силой). На практике применяют сравнительную величину для измерения интенсивности звука – уровень звукового давления, который измеряется относительно порога слышимости человека в децибелах (дБ). Звуки, содержащие колебания только одной частоты (чистые тона), встречаются редко. Большинство звуков образовано наложением нескольких частот.
Чувствительность слуха оценивается по абсолютному порогу слышимости – минимальной улавливаемой интенсивности звука. Чем меньше величина порога слышимости, тем выше чувствительность слуха. Абсолютный порог слышимости, в свою очередь, зависит от частоты тона. Для человека наиболее низкий порог слышимости регистрируется при 1-4 кГц. При действии звуков очень высокой интенсивности возникает болевое ощущение.
Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферический отдел, так и нейроны ЦНС. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога.
Как уже говорилось, человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон с возрастом уменьшается за счет сокращения его высокочастотной части. После 40 лет верхняя граница частоты слышимых звуков каждый год становится меньше примерно на 160 Гц.
Диапазон частот, воспринимаемых различными животными, отличается от человеческого. Так, у рептилий он простирается от 50 до 10000 Гц, а у птиц от 30 до 30000 Гц. Ряд животных (дельфины, летучие мыши) способны определять положение объекта в пространстве благодаря особому виду слуха эхолокации – восприятию звуковых сигналов, которые испускаются самим животным и отражаются от объекта.
Орган слуха
Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела – наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся слуховые рецепторы.
Наружное и среднее ухо
Наружное ухо (рис. 13) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.
Ушная раковина – эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины – звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.
Наружный слуховой проход – полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь – 0,4 см 2 . Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания.
Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0,6 см 2 .
Среднее ухо – полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (рис. 13). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см 3 .
Главная часть среднего уха – это слуховые косточки – небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко – с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно, при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний.
Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой . Благодаря ей поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление – отит среднего уха.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо или лабиринт (рис. 13) – система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Различают костный лабиринт и лежащий внутри него перепончатый лабиринт.
Костный лабиринт ограничен костью. В нем различают три части – преддверие (vestibulum ), полукружные каналы (canales semicirculares ) и улитку (cochlea ). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка – к слуховому.Перепончатый лабиринт находится внутри костного и более или менее повторяет форму послежнего. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков.
Улитка – часть внутреннего уха в виде спирально закрученного канала. Улитка образует примерно 2,5 оборота вокруг костного стержня. В основании этого стержня находится полость, в которой лежит спиральный ганглий.
На продольном и поперечном разрезах через улитку видно (рис. 13, 14), что она разделена на три отдела двумя мембранами – базилярной или основной (нижней) и вестибулярной или Рейснера (верхней). Средний отдел – это перепончатый лабиринт улитки, он носит название средняя лестница или улиточный проток. Над ним расположена вестибулярная лестница, а под ним барабанная лестница. Улиточный проток заканчивается слепо, вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются при помощи небольшого отверстия – геликотремы, составляя, по существу, единый канал, заполненный перилимфой. Полость средней лестницы заполнена эндолимфой.
Вестибулярная лестница берет начало от овального окна – тонкой мембраны, соединенной со стремечком и находящейся между средним ухом и преддверием внутреннего уха. Барабанная лестница начинается от круглого окна – мембраны, находящейся между средним ухом и улиткой.
Звуковые волны, попадая в наружное ухо, раскачивают барабанную перепонку, а затем по цепи слуховых косточек достигают овального окна и вызывают его колебания. Последние распространяются по перилимфе, вызывая колебания базилярной мембраны. Т.к. жидкость несжимаема, колебания гасятся на круглом окне, т.е. когда овальное окно вдается в полость вестибулярной лестницы, круглое окно выгибается в полость среднего уха.
Базилярная мембрана представляет собой упругую пластинку, пронизанную слабо натянутыми поперек белковыми волокнами (до 24000 волокон разной длины). Плотность и ширина базилярной мембраны на разных участках различна. Жестче всего мембрана у основания улитки, а к ее вершине пластичность увеличивается. У человека в основании улитки ширина мембраны составляет 0,04 мм, затем, постепенно увеличиваясь, она достигает у вершины улитки 0,5 мм. Т.е. мембрана расширяется там, где сама улитка сужается. Длина мембраны около 35 мм.
На базилярной мембране расположен кортиев орган , содержащий более 20 тысяч слуховых рецепторов, расположенных между опорными клетками. Слуховыерецепторы представляют собой волосковые клетки (рис. 15); за счет их деятельности колебания жидкости внутри улитки преобразуются в электрические сигналы.На поверхности каждой рецепторной клетки находится несколько рядов убывающих по длине волосков (стереоцилий), заполненных цитоплазмой, их около сотни. Волоски выходят в полость улиточного протока, и кончики самых длинных из них погружены в покровную желеобразную мембрану, лежащую над кортиевым органом по всей его длине. Вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, по-видимому соединенными с ионными каналами. Если волоски изгибаются, белковые нити натягиваются, открывая каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами.
Звуковая волна, проходя по перилимфе, вызывает колебания базилярной мембраны, представляющие собой так называемую бегущую волну (рис. 16), которая распространяется от основания улитки к ее вершине. В зависимости от частоты звука амплитуда этих колебаний различается в разных частях мембраны. Чем выше звук, тем более узкая часть мембраны раскачивается с максимальной амплитудой. Кроме того, амплитуда колебаний зависит, естественно, и от силы звука. При колебаниях базилярной мембраны волоски сидящих на ней рецепторов, контактирующие с покровной мембраной, смещаются. Это вызывает открывание ионных каналов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Величина рецепторного потенциала пропорциональна степени смещения волосков. Минимальное смещение волосков, вызывающее ответ, составляет всего 0,04 нм – меньше диаметра атома водорода.
Слуховые волосковые рецепторы – вторичночувствующие. Для передачи сигнала в ЦНС к каждому из них подходят дендриты биполярных нервных клеток, тела которых лежат в спиральном ганглии (рис. 14, 19). Дендриты формируют синапс с волосковыми рецепторами (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора, а, значит, и больше частота нервных импульсов, распространяющихся по волокнам слухового нерва. Кроме того, к некоторым слуховым рецепторам подходят эфферентные волокна, приходящие из ЦНС от ядер верхних олив (см. ниже). Благодаря им можно в некоторой степени регулировать чувствительность рецепторов.
Аксоны нейронов спирального ганглия образуют улиточный (кохлеарный) нерв (слуховая часть VIII пары черепных нервов). У человека в улиточном нерве примерно 30 тысяч волокон. Он идет к слуховым ядрам, расположенным на границе продолговатого мозга и моста.
Таким образом, периферический анализ свойств звукового раздражителя заключается в определении его высоты и громкости. При этом для каждого участка базилярной мембраны характерна «настроенность» на определенную частоту звука – частотная дисперсия. В результате волосковые клетки в зависимости от своей локализации избирательно реагируют на звук разной тональности. Поэтому можно говорить о тонотопическом (греч. tonos – тон) расположении волосковых клеток.
Слух является органом чувств человека, который способствует психическому развитию полноценной личности, ее адаптации в социуме. Со слухом связанны звуковые языковые общения. С помощью слухового анализатора человек воспринимает и различает звуковые волны, состоящие из последовательных сгущения и разрежения воздуха.
Слуховой анализатор состоит из трех частей: 1) рецепторного аппарата, содержащегося во внутреннем ухе; 2) проводящих путей, представленных восьмой парой черепно-мозговых (слуховых) нервов; 3) центра слуха в височной доле коры больших полушарий.
Слуховые рецепторы (фонорецепторы) содержатся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания, прежде чем дойти до слуховых рецепторов, проходят через всю систему звукопроводящих и звукоусиливающих частей.
Ухо - это орган слуха, который состоит из 3-х частей: внешнего, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Наружное ухо служит для улавливания звуков. Ушная раковина образована эластичным хрящом, снаружи покрыта кожей. Внизу дополнена складкой - мочкой, которая заполнена жировой тканью.
Наружный слуховой проход (2,5 см), где происходит усиление звуковых колебаний в 2-2,5 раза, выслан тонкой кожей с тонкими волосами и видоизмененными потовыми железами, которые вырабатывают ушную серу, состоящий из жировых клеток и содержит пигмент. Волоски и ушная сера выполняют защитную роль.
Среднее ухо состоит из барабанной перепонки, барабанной полости и слуховой трубы. На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка, которая внешне покрыта эпителием, а изнутри слуховой оболочкой. Звуковые колебания, которые подходят к барабанной перепонке, заставляют ее колебаться с той же частотой. С внутренней стороны перепонки находится барабанная полость, внутри которой расположены слуховые косточки , соединенные между собой - молоточек, наковальня и стремя . Через системы слуховых косточек колебания барабанной перепонки передаются во внутреннее ухо. Слуховые косточки размещены так, что образуют рычаги, которые уменьшают размах звуковых колебаний и увеличивают их силу.
Барабанная полость соединена с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы, которая поддерживает одинаковое давление извне и изнутри на барабанную перепонку.
На рубеже среднего и внутреннего уха является перепонка, которая содержит овальное окно . Стремя прилегает к овальному окну внутреннего уха.
Внутреннее ухо находится в полости пирамиды височной кости и представляет собой костный лабиринт, внутри которого есть перепончатый лабиринт из соединительной ткани. Между костным и перепончатыми лабиринтами содержится жидкость - перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта - эндолимфа. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна, есть еще круглое окно, которое делает возможным колебания жидкости.
Костный лабиринт состоит из трех частей: в центре - преддверие, спереди от него улитка , а сзади - полукружные каналы . Внутри среднего канала улитки, в улитковом ходе содержатся звуковоспринимающий аппарат - спиральный или кортиев орган. Он имеет основную пластинку, которая состоит примерно из 24 тыс. фиброзных волоконец. На основной пластинке вдоль нее в 5 рядов расположены опорные и волосковые чувствительные клетки, которые являются собственно слуховыми рецепторами . Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой. Волосковые клетки охватываются нервными волосками улитковой ветви слухового нерва. В продолговатом мозге содержится второй нейрон слухового пути, дальше этот путь идет, в основном перекрещиваясь, к задним буграм четверохолмия, а от них в височную область коры, где расположена центральная часть слухового анализатора.
Для слухового анализатора звук является адекватным раздражителем. Все вибрации воздуха, воды и другого упругого среды делятся на периодические (тоны) и непериодические (шумы). Тона бывают высокие и низкие. Основной характеристикой каждого звукового тона является длина звуковой волны, которой соответствует определенное количество колебаний в секунду. Длину звуковой волны определяют расстоянием, которое проходит звук в секунду, поделенную на количество полных колебаний, осуществляемых тело, которое звучит, в секунду.
Человеческое ухо воспринимает звуковые колебания в пределах 16-20 000 Гц, сила которых выражается в децибелах (дБ). Звуковые колебания частотой более 20 кГц человек не слышит. Это - ультразвуки.
Звуковые волны - это продольные колебания среды. Сила звука зависит от размаха (амплитуды) колебаний воздушных частиц. Звук характеризуется тембром или окраской.
Наибольшую возбудимость ухо имеет к звукам с частотой колебаний от 1000 до 4000 Гц. Ниже и выше этого показателя возбудимость уха снижается.
В 1863 году Гельмгольц предложил резонансную теорию слуха . Воздушные звуковые волны, попадая в наружный слуховой проход, обуславливают колебания барабанной перепонки, далее колебания передаются через среднее ухо. Система слуховых косточек, действуя как рычаг, усиливает звуковые колебания и передает их жидкости, содержащейся между костным и перепончатыми лабиринтами завитки. Звуковые волны могут передаваться и через воздух, содержащийся в среднем ухе.
По резонансной теории, колебания эндолимфы вызывают колебания основной пластинки, волокна которой имеют разную длину, настроенные на разные тона и составляют собой набор резонаторов, которые звучат в унисон различным звуковым колебаниям. Кратчайшие волны воспринимаются у основы улитки, а длинные у верхушки.
Во время колебания соответствующих резонирующих участков основной пластинки колеблются и расположенные на ней чувствительны волосковые клетки. Мельчайшие волоски этих клеток касаются при колебании покровной пластинки и деформируются, что ведет к возбуждению волосковых клеток и проведения импульсов по волокнам улиткового нерва в центральную нервную систему. Поскольку полной изоляции волокон основной мембраны нет, то одновременно начинают колебаться и соседние волокна, что соответствует обертонам. Обертон - звук, число колебаний которого в 2, 4, 8 и т.д. раз превышает число колебаний основного тона.
При длительном воздействии сильных звуков возбудимость звукового анализатора снижается, а при длительном пребывании в тишине возбудимость возрастает. Это адаптация . Наибольшая адаптация наблюдается в зоне более высоких звуков.
Чрезмерный шум не только ведет к потере слуха, но и вызывает психические нарушения у людей. Специальными опытами на животных доказана возможность появления "акустического шока " и "акустических коряг", порой смертельных.
6. Болезни уха и гигиена слуха. Профилактика негативного влияния "школьного" шума на организм школьника
Воспаление уха - отит . Чаще всего встречается отит среднего уха - опасная болезнь, потому что рядом с полостью среднего уха - головной мозг и его оболочки. Отит чаще всего возникает как осложнение гриппа, острых респираторныхзаболеваний; инфекция из носоглотки может перейти по евстахиевой трубе в полость среднего уха. Отит протекает как тяжелое заболевание и проявляется сильными болями в ухе, высокой температурой тела, сильной головной болью, значительным снижением слуха. При упомянутых признаках необходимо немедленно обратиться к врачу. Профилактика отита: лечение острых и хронических болезней носоглотки (аденоидов, насморка, гайморита). Если возник насморк, нельзя сильно сморкаться, чтобы инфекция через евстахиеву трубу попала в среднее ухо. Нельзя сморкаться одновременно обеими половинами носа, а надо делать это поочередно, прижимая крыло носа к носовой перегородки.
Глухота - полная потеря слуха на одно или оба уха. Она может быть приобретенной или врожденной.
Приобретенная глухота чаще всего является следствием двустороннего отита среднего уха, который сопровождался разрывом обеих барабанных перепонок или тяжелому воспалению внутреннего уха. Глухота может быть вызвана тяжелыми дистрофическими поражениями слуховых нервов, которые часто связаны с профессиональными факторами: шумом, вибрацией, действием паров химических веществ или с травмами головы (например, в результате взрыва). Частой причиной глухоты является отосклероз - болезнь, при которой слуховые косточки (особенно стремя) становятся неподвижными. Эта болезнь была причиной глухоты у выдающегося композитора Людвига Ван Бетховена. К глухоте может привести бесконтрольное применение антибиотиков, которые негативно действуют на слуховой нерв.
Врожденная глухота связана с врожденным нарушением слуха. причинами которого могут быть вирусные болезни матери во время беременности (краснуха, корь, грипп), бесконтрольное употребление ею некоторых лекарств, особенно- антибиотиков, употребление алкоголя, наркотиков, курения. Рожденный глухой ребенок, никогда не слыша речи, становится глухонемым.
Гигиена слуха - система мер, направленная на охрану слуха, создание оптимальных условий для деятельности слухового анализатора, способствует нормальному его развитию и функционированию.
Различают специфическое и неспецифическое действие шума на организм человека. Специфическое действие проявляется в нарушениях слуха разной степени, неспецифическое - в различных отклонениях в деятельности ЦНС, расстройствах вегетативной реактивности, эндокринных расстройствах, функциональном состоянии сердечно-сосудистой системы и пищеварительного тракта. У лиц молодого и среднего возраста при уровне шума 90 дБ (децибел), который длится в течение часа, снижается возбудимость клеток коры головного мозга, ухудшаются координация движений, острота зрения, устойчивость ясного видения, удлиняется латентный период зрительной и слухомоторных реакций. По такой же продолжительности работы в условиях воздействия шума, уровень которого составляет 96 дБ, наблюдается еще более резкие нарушения корковой динамики, фазовые состояния, запредельной торможения, расстройства вегетативной реактивности. Ухудшаются показатели мышечной работоспособности (выносливости, утомляемости) и показатели труда. Работа в условиях воздействия шума, уровень которого - 120 дБ, может вызвать нарушения в виде астенических неврастеническим проявлений. Появляются раздражительность, головные боли, бессонница, расстройства эндокринной системы. Происходят изменения в сердечно-сосудистой системе: нарушается тонус сосудов и ритм сердечных сокращений, возрастает или снижается артериальное давление.
На взрослых и особенно детей чрезвычайно негативное влияние (неспецифический и специфический) производит шум в помещениях, где включены на полную громкость радиоприемники, телевизоры, магнитофоны и тому подобное.
Сильно влияет шум на детей и подростков. Изменение функционального состояние слухового и других анализаторов наблюдается у детей под влиянием "школьного" шума, уровень интенсивности которого в основных помещениях школы колеблется от 40 до 110 дБ. В классе уровень интенсивности шума в среднем составляет 50-80 дБ, во время перерывов может достигать 95 дБ.
Шум, который не превышает 40 дБ, не вызывает негативных изменений в функциональном состоянии нервной системы. Изменения заметны при воздействии шума, уровень которого составляет 50-60 дБ. Согласно данным исследований, решения математических задач требует при шумовой громкости 50 дБ на 15-55%, 60 дБ - на 81 -100% больше времени, чем к действию шума. Ослабление внимания школьников в условиях воздействия шума указанной громкости достигало 16%. Снижение уровней "школьного" шума и его неблагоприятного воздействия на здоровье учащихся достигается благодаря ряду комплексных мероприятий:строительных, технических и организационных.
Так, ширина "зеленой зоны" со стороны улицы должна быть не менее 6 м. Целесообразно вдоль этой полосы на расстоянии не менее 10 м от здания посадить деревья, кроны которых задерживать распространение шума.
Важное значение в уменьшении "школьного" шума имеет гигиенически правильное расположение учебных помещений в здании школы. Мастерские, спортивные залы размещаются на первом этаже в отдельном крыле или пристройке.
Гигиеническим стандартам, направленным на сохранение зрения и слуха учащихся и учителей, должны отвечать размеры учебных помещений: длина (размер от доски до противоположной стенки) и глубина классных комнат. Длина классной комнаты, не превышает 8 м, обеспечивает ученикам с нормальной остротой зрения и слуха, которые сидят на последних партах, четкое восприятие речи учителя и ясное видение того, что написано на доске. По первым и вторыми партами (столами) в любом ряду отводятся места для учащихся с ослабленным слухом, поскольку речь воспринимается от 2 до 4 м, а шепот - от 0,5 до 1 м. Восстановить функциональное состояние слухового анализатора и предупредить сдвиги в других физиологических системах организма подростка помогают небольшие перерывы (10-15 мин.).