Положительная роль микрофлоры толстой кишки. Нормальный состав кишечной микрофлоры и ее значение для организма. Секреторная функция толстой кишки
ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ КИШЕЧНОГО ТРАКТА
Нормальная микрофлора (нормофлора) желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности организма. Микрофлора ЖКТ в современном понимании рассматривается как микробиом человека...
Нормофлора (микрофлора в нормальном состоянии) или Нормальное состояние микрофлоры (эубиоз ) - это качественное и количественное соотношение разнообразных популяций микробов отдельных органов и систем, поддерживающее биохимическое, метаболическое и иммунологическое равновесие, необходимое для сохранения здоровья человека. Важнейшей функцией микрофлоры является ее участие в формировании резистентности организма различным заболеваниям и обеспечение предотвращения колонизации организма человека посторонними микроорганизмами.
В любом микробиоценозе , в том числе кишечном, всегда имеются постоянно обитающие виды микроорганизмов - 90% , относящиеся к т.н. облигатной микрофлоре (синонимы: главная, автохтонная, индигенная, резидентная, обязательная микрофлора), которой отведена ведущая роль в поддержании симбиотических отношений между макроорганизмом и его микробиотой, а также в регуляции межмикробных отношений, а также существуют добавочные (сопутствующая или факультативная микрофлора) - около 10% и транзиторные (случайные виды, аллохтонная, остаточная микрофлора) - 0,01%
Т.е. вся микрофлора кишечника подразделяется на
:
- облигатную - главная или обязательная микрофлора , около 90% от общего числа микроорганизмов. В состав облигатной микрофлоры преимущественно входят анаэробные сахаролитические бактерии: бифидобактерии (Bifidobacterium) , пропионовокислые бактерии (Propionibacterium) , бактероиды (Bacteroides) , лактобактерии (Lactobacillus);
- - сопутствующая или добавочная микрофлора, составляет около 10% от общего числа микроорганизмов. Факультативные представители биоценоза: эшерихии (кишечные палочки - Escherichia) , энтерококки (Enterococcus), фузобактерии (Fusobacterium) , пептострептококки (Peptostreptococcus) , клостридии (Clostridium) эубактерии (Eubacterium) и др., безусловно, обладают рядом физиологических функций, важных для биотопа и организма в целом. Однако преобладающая их часть представлена условно-патогенными видами, которые при патологическом увеличении популяций могут вызывать серьезные осложнения инфекционного характера.
- остаточную - транзиторная микрофлора или случайные микроорганизмы , менее 1% от общего числа микроорганизмов. Остаточная микрофлора представлена различными сапрофитами (стафилококки, бациллы, дрожжевые грибки) и прочими условно-патогенными представителями энтеробактерий, к которым относятся кишечные: клебсиеллы, протеи, цитробактеры, энтеробактеры и т.д. Транзиторная микрофлора (Citrobacter, Enterobacter, Proteus, Klebsiella, Morganella, Serratia, Hafnia, Kluyvera, Staphylococcus, Pseudomonas, Bacillus, дрожжи и дрожжеподобные грибы и др.), в основном, состоит из особей, занесенных извне. Среди них могут случаться варианты с высоким агрессивным потенциалом, которые при ослаблении защитных функций облигатной микрофлоры способны увеличивать популяции и вызывать развитие патологических процессов.
В желудке микрофлоры содержится мало, значительно больше ее в тонком отделе кишечника и особенно много в толстой кишке. Стоит отметить, что всасывание жирорастворимых веществ, наиважнейших витаминов и микроэлементов происходит преимущественно в тощей кишке. Поэтому систематическое включение в рацион пробиотических продуктов и биодобавок, которые содержат микроорганизмы, регулирующие процессы кишечного всасывания, становится очень эффективным инструментом в профилактике и лечении алиментарных заболеваний.
Кишечное всасывание — это процесс поступление различных соединений через слой клеток в кровь и лимфу, в результате чего организм получает все необходимые ему вещества.
Наиболее интенсивное всасывание происходит в тонкой кишке. Благодаря тому, что в каждую кишечную ворсинку проникают мелкие артерии разветвляющиеся на капилляры, всасываемые питательные вещества легко проникают в жидкие среды организма. Глюкоза и расщепленные до аминокислот белки всасываются в кровь посредственно. Кровь, несущая глюкозу и аминокислоты, направляется к печени, где происходит отложение углеводов. Жирные кислоты и глицерин — продукт переработки жиров под воздействием желчи — всасываются в лимфу и уже оттуда попадают в кровеносную систему.
На рисунке слева (схема строения ворсинки тонкого кишечника): 1 - цилиндрический эпителий, 2 - центральный лимфатический сосуд, 3 - каппилярная сеть, 4 - слизистая оболочка, 5 - подслизистая оболочка, 6 - мышечная пластинка слизистой оболочки, 7 - кишечная железа, 8 - лимфатический канал.
Одно из значений микрофлоры толстого кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. В толстом кишечнике пищеварение завершается гидролизом не переварившихся остатков пищи. Во время гидролиза в толстом кишечнике участвуют ферменты, которые поступают из тонкой кишки, и ферменты кишечных бактерий. Происходит всасывание воды, минеральных солей (электролитов), расщепление растительной клетчатки, формирование каловых масс.
Микрофлора играет значительную (!) роль в перистальтике, секреции, всасывании и клеточном составе кишечника. Микрофлора участвует в разложении ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная микрофлора обеспечивает колонизационную резистентность - защиту слизистой кишечника от болезнетворных бактерий, подавляя патогенные микроорганизмы и предупреждая инифицирование организма. Ферменты бактерий расщепляют , непереваренные в тонкой кишке. Кишечная флора синтезирует витамин К и витамины группы В , ряд незаменимых аминокислот и ферменты необходимые организму. С участием микрофлоры в организме происходит обмен белков, жиров, углеродов, желчных и жирных кислот, холестерина , инактивируются проканцерогены (вещества, способные вызывать рак), утилизируются избытки пищи и формируются каловые массы. Роль нормофлоры чрезвычайно важна для организма хозяина, именно поэтому ее нарушение (дисбактериоз ) и развитие дисбиоза в целом, приводит к серьезным заболеваниям метаболического и иммунологического характера.
Состав микроорганизмов в определённых отделах кишечника зависит от многих факторов: образ жизни, питание, вирусные и бактериальные инфекции, а также медикаментозное лечение, особенно приём антибиотиков. Многие заболевания ЖКТ, включая воспалительные, также могут нарушать экосистему кишечника. Результатом этого дисбаланса являются часто встречающиеся пищеварительные проблемы: вздутие, диспепсия, запор или диарея и т.д.
Подробнее о роли кишечного микробиома в сохранении здоровья ЖКТ см. в статье:
См. дополнительно:
Кишечная микрофлора (кишечный микробиом) представляет собой необычайно сложную экосистему. У одного индивида насчитывается по меньшей мере 17 семейств бактерий, 50 родов, 400-500 видов и неопределённое число подвидов. Микрофлора кишечника подразделяется на облигатную (микроорганизмы, постоянно входящие в состав нормальной флоры и играющие важную роль в метаболизме и противоинфекционной защите) и факультативную (микроорганизмы, часто встречающиеся у здоровых людей, но являющиеся условно-патогенными, т.е. способными вызывать заболевания при снижении резистентности макроорганизма). Доминирующими представителями облигатной микрофлоры являются бифидобактерии .
В таблице 1 указаны наиболее известные функции кишечной микрофлоры (микробиоты), в то время как ее функционал намного шире и еще изучается
Таблица 1. Основные функции кишечной микробиоты |
|
Основные функции |
Описание |
Пищеварение |
|
Защитные функции |
Синтез колоноцитами иммуноглобулина А и интерферонов, фагоцитарная активность моноцитов, полиферация плазматических клеток, формирование колонизационной резистентности кишечника, стимуляция развития лимфоидного аппарата кишки у новорожденных и пр. |
Синтетическая функция |
Группы К (участвует в синтезе факторов свертывания крови); В 1 (катализирует реакцию декарбоксилирования кетокислот, является переносчиком альдегидных групп); В 2 (переносчик электронов с НАДН); В 3 (перенос электронов к О 2); В 5 (предшественник коэнзима А, участвует в обмене липидов); В 6 (переносчик аминогрупп в реакциях с участием аминокислот); В 12 (участие в синтезе дезоксирибозы и нуклеотидов); |
Дезинтоксикационная функция |
в т.ч. нейтрализация некоторых видов лекарств и ксенобиотиков: ацетаминофена, азотосодержащих веществ, билирубина, холестерина и пр. |
Регуляторная функция |
Регуляция иммунной, эндокринной и нервной систем (последней - через так называемую «gut-brain-axis
» - Сложно переоценить важность микрофлоры для организма. Благодаря достижениям современной науки известно, что нормальная микрофлора кишечника принимает участие в расщеплении белков, жиров и углеводов, создает условия для оптимального протекания процессов пищеварения и всасывания в кишечнике, принимает участие в созревании клеток иммунной системы, что обеспечивает усиление защитных свойств организма и т.д. Двумя главнейшими функциями нормальной микрофлоры являются: барьерная от патогенных агентов и стимуляция ответной иммунной реакции: БАРЬЕРНОЕ ДЕЙСТВИЕ. Кишечная микрофлора оказывает подавляющее действие на размножение болезнетворных бактерий и таким образом предотвращает патогенные инфекции. Процесс прикрепления микроорганизмов к клеткам эпител ия включает в себя сложные механизмы. Бактерии кишечной микрофлоры подавляют или уменьшают прилипание патогенных агентов путём конкурентного исключения. К примеру, бактерии пристеночной (мукозной) микрофлоры занимают определённые рецепторы на поверхности эпителиальных клеток. Патогенные бактерии , которые могли привязаться к тем же рецепторам, устраняются из кишечника. Таким образом, кишечные бактерии препятствуют проникновению в слизистую оболочку патогенных и условно-патогенных микробов (в частности, пропионовокислые бактерии P. freudenreichii имеют довольно хорошие адгезивные свойства и прикрепляются к клеткам кишечника очень надежно, создавая упомянутый защитный барьер. Также, бактерии постоянной микрофлоры помогают поддерживать кишечную перистальтику и целостность слизистой кишечника. Так, б актерии - комменсалы толстой кишки в ходе катаболизма неперевариваемых в тонкой кишке углеводов (т.н. пищевых волокон ) образуют короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA, short-chain fatty acids ), такие как ацетат, пропионат и бутират, которые поддерживают барьерные функции муцинового слоя слизи (повышают продукцию муцинов и защитную функцию эпителия). ИММУННАЯ СИСТЕМА КИШЕЧНИКА. В кишечнике человека сосредоточено более 70 % иммунных клеток. Главной функцией иммунной системы кишечника является защита от проникновения бактерий в кровь. Вторая функция - устранение патогенов (болезнетворных бактерий). Это обеспечивают два механизма: врождённый (наследуется ребенком от матери, люди с рождения имеют в крови антитела) и приобретённый иммунитет (появляется после попадания в кровь чужеродных белков, например, после перенесения инфекционного заболевания). При контакте с патогенами происходит стимуляция иммунной защиты организма. При взаимодействии с Toll-подобными рецепторами запускается синтез различного типа цитокинов. Микрофлора кишечника воздействуют на специфические скопления лимфоидной ткани. Благодаря этому происходит стимуляция клеточного и гуморального иммунного ответа. Клетки иммунной системы кишечника активно вырабатывают секреторный иммунолобулин А (LgA) - белок, который участвует в обеспечении местного иммунитета и является важнейшим маркером иммунного ответа. АНТИБИОТИКОПОДОБНЫЕ ВЕЩЕСТВА. Также, микрофлора кишечника вырабатывает множество антимикробных веществ, которые угнетают размножение и рост патогенных бактерий. При дисбиотических нарушениях в кишечнике наблюдается не только избыточный рост патогенных микробов, но и общее снижение иммунной защиты организма. Нормальная микрофлора кишечника играет особенно важную роль в жизни организма новорожденных и детей. Благодаря продукции лизоцима, перекиси водорода, молочной, уксусной, пропионовой, масляной и ряда других органических кислот и метаболитов, снижающих кислотность (pH) среды бактерии нормальной микрофлоры эффективно борются с патогенами. В этой конкурентной борьбе микроорганизмов за выживание антибиотикоподобные вещества типа бактериоцинов и микроцинов занимают ведущее место. Ниже на рисунке Слева: Колония ацидофильной палочки (х 1100), Справа: Разрушение Shigella flexneri (а) (Шигелла Флекснера — вид бактерий, возбудителей дизентерии) под действием бактериоцинпродуцируюших клеток ацидофильной палочки (х 60000) Стоит особо отметить, что в кишечнике практически все микроорганизмы
имеют особую форму сосуществования, которая называется биопленкой. Биоплёнка - это
сообщество (колония)
микроорганизмов, расположенных на какой-либо поверхности, клетки которых прикреплены друг к другу. Обычно клетки погружены в выделяемое ими внеклеточное полимерное вещество - слизь. Именно биопленка выполняет основную барьерную функцию от проникновения патогенов в кровь, путем исключения возможности их проникновения к эпителиальным клеткам. О биопленке см. подробнее: ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СОСТАВА МИКРОФЛОРЫ ЖКТ История изучения состава микрофлоры желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) началась в 1681 г., когда голландский исследователь Антони Ван Левенгук впервые сообщил о своих наблюдениях относительно бактерий и других микроорганизмов, обнаруженных в человеческих фекалиях, и выдвинул гипотезу о совместном существовании различных видов бактерий в желудочно-кишечном тракте. В 1850 году Луи Пастер развил концепцию о функциональной роли бактерий в ферментационном процессе, а немец-кий врач Роберт Кох продолжил исследования в данном направлении и создал методику выделения чистых культур, позволяющую идентифицировать специфичные бактериальные штаммы, что необходимо для разграничения болезнетворных и полезных микроорганизмов. В 1886 г. один из основоположников учения о кишечных инфекциях F. Esherich впервые описал кишечную палочку (Bacterium coli communae). Илья Ильич Мечников в 1888 году, работая в Институте Луи Пастера, утверждал, что в кишечнике человека обитает комплекс микроорганизмов, которые оказывают на организм «аутоинтоксикационный эффект», полагая, что введение в ЖКТ «здравословных» бактерий способно модифицировать действие кишечной микрофлоры и противодействовать интоксикации. Практическим воплощением идей Меч-ни-кова стало применение ацидофильных лактобацилл с терапевтическими целями, начатое в США в 1920-1922 годах. Отечественные исследователи приступили к изу-чению этого вопроса только в 50-х годах XX века. В 1955 г. Перетц Л.Г. показал, что кишечная палочка здоровых людей является одним из основных представителей нормальной микрофлоры и играет положительную роль благодаря сильным антагонистическим свойствам по отношению к патогенным микробам. Начатые более 300 лет назад исследования состава кишечного микробиоценоза , его нормальной и патологической физиологии и разработка способов положительного влияния на кишечную микрофлору продолжаются и в настоящее время. ЧЕЛОВЕК, КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ БАКТЕРИЙОсновными биотопами являются: желудочно-кишечный
тракт
(ротовая полость, желудок, тонкая кишка, толстая кишка), кожа, дыхательные пути, урогенитальная система. Но основной интерес для нас здесь представляют органы пищеварительной системы, т.к. основная масса разнообразных микроорганизмов обитает именно там.
Микрофлора ЖКТ является наиболее представительной, масса киишечной микрофлоры у взрослого человека составляет более 2,5 кг, численностью - до 10 14 КОЕ/г. Ранее считалось, что в состав микробиоценоза ЖКТ входят 17 семейств, 45 родов, более 500 видов микроорганизмов (последние данные - около 1500 видов) постоянно корректируются . С учетом новых данных, полученных при исследовании микрофлоры различных биотопов ЖКТ с помощью молекулярно-генетических методов и метода газожидкостной хромато-масс-спектрометрии общий геном бактерий ЖКТ насчитывает 400 тыс. генов, что в 12 раз превышает размер генома человека. Подвергнута анализу на гомологию секвенированных генов 16S pРНК пристеночная (мукозная) микрофлора 400 различных отделов ЖКТ, полученная при эндоскопическом исследовании различных отделов кишечника добровольцев. В результате исследования показано, что пристеночная и просветная микрофлора включает 395 филогенетически обособленных групп микроорганизмов, из которых 244 являются абсолютно новыми. При этом 80% новых таксонов, выявленных при молекулярно-генетическом исследовании, относятся к некультивируемым микроорганизмам. Большинство из предполагаемых новых филотипов микроорганизмов являются представителями родов Firmicutes и Bactero-ides. Общее количество видов приближается к 1500 и требует дальнейшего уточнения. ЖКТ через систему сфинктеров сообщается с внешней средой окружающего нас мира и одновременно через кишечную стенку - с внутренней средой организма. Благодаря этой особенности в полости ЖКТ создалась собственная среда, которую можно разделить на две отдельные ниши: химус и слизистая оболочка. Пище-варительная система человека взаимодействует с различными бактериями, которые можно обозначить, как «эндотрофную микрофлору кишечного биотопа человека». Эндотрофная микрофлора человека делится на три основные группы. К первой группе относят полезную для человека эубиотическую индигенную или эубиотическую транзиторную микрофлору; ко второй - нейтральные микроорганизмы, постоянно или периодически высевающиеся из кишечника, но не влияющие на жизнедеятельность человека; к третьей - патогенные или потенциально патогенные бактерии («агрессивные популяции»). ПОЛОСТНОЙ И ПРИСТЕНОЧНЫЙ МИКРОБИОТОПЫ ЖКТВ микроэкологическом плане желудочно-кишечный биотоп может быть разделен на ярусы (ротовая полость, желудок, отделы кишечника) и микробиотопы (полостной, пристеночный и эпителиальный). Способность к аппликации в пристеночном микробиотопе, т.е. гистадгезивность (свойство фиксироваться и колонизировать ткани) определяют суть транзиторности или индигенности бактерий. Эти признаки, а также принадлежность к эубиотической или агрессивной группе являются основными критериями, характеризующими взаимодействующий с ЖКТ микроорганизм. Эуби-о-тические бактерии участвуют в создании колонизационной резистентности организма, что является уникальным механизмом системы противоинфекционных барьеров. Полостной микробиотоп на протяжении ЖКТ неоднороден, его свойства определяются составом и качеством содержимого того или иного яруса. Ярусы имеют свои анатомические и функциональные особенности, поэтому их содержимое различается по составу веществ, консистенции, рН, скорости перемещения и другим свойствам. Эти свойства определяют качественный и количественный состав адаптированных к ним полостных микробных популяций. Пристеночный микробиотоп является важнейшей структурой, огра-ни-чивающей внутреннюю среду организма от внешней. Он представлен слизистыми наложениями (слизистый гель, муциновый гель), гликокаликсом, расположенным над апикальной мембраной энтероцитов и поверхностью самой апикальной мембраны. Пристеночный микробиотоп представляет наибольший (!) интерес с позиции бактериологии, так как именно в нем возникает полезное или вредное для человека взаимодействие с бактериями - то, что мы называем симбиозом.
На сегодняшний день известно, что микрофлора слизистой оболочки кишечника существенно отличается от микрофлоры просвета кишечника и каловых масс. Хотя у каждого взрослого человека кишечник населяет определенная комбинация преобладающих видов бактерий, состав микрофлоры может меняться в зависимости от образа жизни, питания и возраста. Сравни-тельное исследование микрофлоры у взрослых лиц, состоящих в генетическом родстве той или иной степени, выявило, что на состав кишечной микрофлоры генетические факторы влияют больше, чем питание. Примечание к рисунку: ФОЖ - фундальный отдел желудка, АОЖ - антральный отдел желудка, ДПК - двенадцатиперстная кишка ( : Чернин В.В., Бондаренко В.М., Парфенов А.И. Участие просветной и мукозной микробиоты кишечника человека в симбионтном пищеварении. Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2013, №4) Расположение мукозной микрофлоры соответствует степени ее анаэробиоза: облигатные анаэробы (бифидобактерии, бактероиды, пропионовокислые бактерии и др.) занимают нишу в непосредственном контакте с эпителием, далее располагаются аэротолерантные анаэробы (лактобациллы и др.), еще выше — факультативные анаэробы, а затем — аэробы. Просветная микрофлора является наиболее изменчивой и чувствительной к различным экзогенным воздействиям. Изменение рационов питания, экологические воздействия, медикаментозная терапия, прежде всего отражаются на качестве просветной микрофлоры. См. дополнительно: Количество микроорганизмов мукозной и просветной микрофлоры К внешним воздействиям мукозная микрофлора более устойчива, чем просветная микрофлора. Соотношения между мукозной и просветной микрофлорой динамичны, и определяются следующими факторами:
МИКРОФЛОРА РОТОВОЙ ПОЛОСТИ, ПИЩЕВОДА И ЖЕЛУДКАРассмотрим композиции нормальной микрофлоры разных отделов ЖКТ.
Слюна является первой пищеварительной жидкостью, обрабатывающей пищевые вещества и воздействующей на проникающую микрофлору. Общее содержание бактерий в слюне вариабельно и в среднем составляет 10 8 МК/мл. В состав нормальной микрофлоры ротовой полости входят стрептококки, стафилококки, лактобациллы, коринебактерии, большое количество анаэробов. Всего микрофлора рта насчитывает более 200 видов микроорганизмов. На поверхности слизистой в зависимости от применяемых индивидуумом гигиенических средств обнаруживается около 10 3 -10 5 МК/мм2. Колонизационную резистентность рта осуществляют преимущественно стрептококки (S. salivarus, S. mitis, S. mutans, S. sangius, S. viridans), а также представители кожного и кишечного биотопов. При этом S. salivarus, S. sangius, S. viridans хорошо прилипают к слизистой оболочке и зубному налету. Эти альфа-гемолитические стрептококки, обладающие высокой степенью гистадгезии, сдерживают колонизацию рта грибами рода Сandida и стафилококками. Микрофлора, транзиторно проходящая через пищевод, нестабильна, гистадгезивности к его стенкам не проявляет и характеризуется обилием временно находящихся видов, попадающих из полости рта и глотки. В желудке создаются относительно неблагоприятные условия для бактерий, обусловленные повышенной кислотностью, воздействием протеолитических ферментов, быстрой моторно-эвакуаторной функцией желудка и другими факторами, лимитирующих их рост и размножение. Здесь микроорганизмы содержатся в количестве, не превышающем 10 2 -10 4 в 1 мл содержимого. Эубиотики в желудке осваивают в основном полостной биотоп, пристеночный микробиотоп для них менее доступен. Основными микроорганизмами, активными в желудочной среде, являются кислотоустойчивые представители рода Lactobacillus, обладающие или не обладающие гистадгезивным отношением к муцину, некоторые виды почвенных бактерий и бифидобактерии. Лактоба-цил-лы, несмотря на короткое время пребывания в желудке, способны, кроме антибиотического действия в полости желудка, временно колонизировать пристеночный микробиотоп. В результате совместного действия защитных компонентов основная масса попавших в желудок микроорганизмов погибает. Однако при нарушении работы слизистого и иммунобиологического компонентов некоторые бактерии находят в желудке свой биотоп. Так, за счет факторов патогенности в желудочной полости закрепляется популяция Helico-bacter pylori.
ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА Тонкий кишечник
- это трубка около 6м длиной. Она занимает практически всю нижнюю часть брюшной полости и является самой длинной частью пищеварительной системы, соединяюще желудок с толстым кишечником. Большая часть пищи уже переваривается в тонком кишечнике с помощью специальных веществ - энзимов (ферментов).
К основным функциям тонкой кишки относят полостной и пристеночный гидролиз пищи, всасывание, секрецию, а также барьерно-защитную. В последней, кроме химических, ферментативных и механических факторов, значительную роль играет индигенная микрофлора тонкой кишки. Она принимает активное участие в полостном и пристеночном гидролизе, а также в процессах всасывания пищевых веществ. Тонкая кишка является одним из важнейших звеньев, обеспечивающих длительное сохранение эубиотической пристеночной микрофлоры. Существует разница в заселении эубиотической микрофлорой полостного и пристеночного микробиотопов, а также заселении ярусов по длине кишки. Полостной микробиотоп подвержен колебаниям по составу и концентрации микробных популяций, пристеночный микробиотоп имеет сравнительно стабильный гомеостаз. В толще слизистых наложений сохраняются популяции, обладающие гистадгезивными свойствами к муцину. Проксимальный отдел тонкой кишки в норме содержит относительно небольшое количество грамположительной флоры, состоящей главным образом из лактобацилл, стрептококков и грибов. Концентрация микроорганизмов составляет 10 2 -10 4 на 1 мл кишечного содержимого. По мере приближения к дистальным отделам тонкой кишки общее количество бактерий возрастает до 10 8 на 1 мл содержимого, одновременно появляются дополнительные виды, включающие энтеробактерии, бактероиды, бифидобактерии. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА
|